История изучения
Данный род и его типовой вид Palaeomastodon beadnelli установил в 1901 г. британский палеонтолог Чарльз Уильям Эндрюс по фрагменту нижней челюсти с 2 предкоренными и 3 коренными зубами, найденному в раннеолигоценовых отложениях Фаюмской впадины, которая расположена к юго-западу от Каира в северной части Египта. Приставка palaeo (παλαιός, palaiós) в переводе с древнегреческого языка означает "древний" и указывает на значительный возраст таксона, а основная часть родового названия отображает предполагаемую автором родственную связь с Mammutidae, называемыми тогда "мастодонтами". Видовой эпитет был присвоен в честь Хью Джона Ллевеллина Биднелла, начавшего геологические исследования в Фаюме в конце XIX в.
Неполный череп палеомастодона (Palaeomastodon beadnelli) из Фаюмского местонахождения, Египет.
Помимо типового, Эндрюсом по материалу из Фаюма было описано еще несколько видов палеомастодонов: в 1904 г. Palaeomastodon minor, а в 1905 г. Palaeomastodon parvus, по части правой нижнечелюстной ветви с предкоренными и коренными зубами, и Palaeomastodon wintoni, основанный на почти полной нижней челюсти, у которой отсутствует лишь угловой отросток и правый передний щечной зуб. Также Эндрюс отметил вторую нижнюю челюсть, хранящуюся в Каире, которую он принимал в качестве "со-типа". Среди установленных видов Palaeomastodon wintoni оказался наиболее распространенным. При этом ученый указывал на явные морфологические различия между Palaeomastodon beadnelli и Palaeomastodon parvus с одной стороны, а также Palaeomastodon wintoni и Palaeomastodon minor с другой. Помимо прочего, различия касаются особенностей строения нижнечелюстного симфиза.
В 1902 г., всего через год после описания Palaeomastodon, Эндрюс и Биднелл учредили морфологически близкий к нему таксон Phiomia serridens, основываясь на нижней челюсти из Фаюмской впадины. Первоначально Эндрюс полагал, что данный образец принадлежит молодой особи Palaeomastodon. Кроме того, поскольку паратип фиомии оказался принадлежащим даману, этот род считался сомнительным. Пока вопрос не прояснится, Эндрюс намеревался его сохранить. Позже Эндрюс подтвердил это подозрение, сравнив нижнюю челюсть молодой особи Palaeomastodon wintoni с нижней челюстью Phiomia serridens и классифицировав их как идентичные. Однако вскоре после этого он объединил все вышеупомянутые формы из Фаюма в род Palaeomastodon.
Неполная нижняя челюсть палеомастодона (Palaeomastodon beadnelli) из Фаюмского местонахождения, Египет, и ее прорисовка; сбоку слева и сверху.
В 1920-х гг. при пересмотре таксономии палеомастодонов японский палеонтолог Хикоситиро Мацумото перенес виды Palaeomastodon minor и Palaeomastodon wintoni в род Phiomia. Последний в дальнейшем некоторое время синонимизировался с Palaeomastodon, однако несколько ревизий привели к четкому разделению этих родов хоботных. В качестве отличительных характеристик, помимо прочего, Мацумото указал короткое и широкое небо и относительно короткий нижнечелюстной симфиз у Palaeomastodon, а также длинное, узкое небо и удлиненный симфиз у Phiomia. Кроме того, в дополнение к двум видам, оставшимся в роде Palaeomastodon, ученый описал еще один вид, Palaeomastodon intermedius, основанный на фрагменте левой ветви нижней челюсти со всеми коренными зубами и частью последнего предкоренного зуба. Также были известны еще 3 образца, включая частичный череп, представленный в основном небным отделом.
В 2010 г. Уильям Дж. Сандерс и его коллеги приняли все перечисленные виды (за исключением Palaeomastodon minor, синонимизированного с Phiomia serridens) в качестве младших синонимов Palaeomastodon beadnelli, оставшегося единственным надежно установленным видом рассматриваемого рода. Морфологические различия перечисленных таксонов были признаны индивидуальными вариациями в рамках типового вида. Однако эти же исследователи также отмечали возможность существования еще 3 неназванных видов палеомастодонов, два из которых (Palaeomastodon spp. nov. A и B) известны преимущественно по зубному материалу из речных отложений позднеолигоценового возраста местности Хильга на северо-западе Эфиопии, а один (Palaeomastodon sp. indet.) — по нескольким зубам из олигоцена (предположительно, конца раннего) Зелле неподалеку от Триполи в Ливии. Кроме того, зубы палеомастодона неустановленного вида были найдены в предположительно позднеолигоценовом слое в районе Харрат аль-Уджайфа на западе Саудовской Аравии.
Череп палеомастодона (Palaeomastodon sp.) (образец KNM-NW 58953) из местонахождения Накваи, Кения.
Плохо сохранившийся череп из Накваи на северо-востоке Кении первоначально был отнесен к роду Losodokodon из семейства Mammutidae, однако по своему строению более сходен с черепом палеомастодона. Данный образец предварительно отнесен к самому раннему миоцену, что делает его единственным известным на сегодняшний день вероятным свидетельством существования палеомастодонов в неогеновое время.
Родственные связи
В 1906 г. первооткрыватель рода Эндрюс выделил его в собственное семейство Palaeomastodontidae. Хотя род Phiomia иногда также включается в указанное семейство, обычно его относят к собственному семейству Phiomiidae, представляющее другую эволюционную линию. В 1926 г. Генри Фэрфилд Осборн высказал предположение, что Palaeomastodon был прямым, хотя и отдаленным, предком Gomphotheriidae и Mammutidae, которых этот исследователь объединял под общим названием "мастодонты".
В 1988 г. Паскаль Тасси предположил, что Palaeomastodon относится к подотряду Elephantiformes (Mammutida + Elephantida), будучи филогенетически ближе к современным слонам, чем к таким таксонам, как Moeritherium и Deinotherium, хотя все же занимает более базальное положение, чем Phiomia. Филогенетический анализ базальных хоботных, проведенный Лионелем Отье с коллегами в 2021 г., показал аналогичные результаты: Palaeomastodon находится в подотряде Elephantiformes, занимая при этом базальное положение по отношению к Phiomia и Elephantimorpha.
Кладограмма, отображающая родственные связи Palaeomastodon (по Отье с соавт., 2021 г.).
Согласно распространенной ранее точке зрения, Palaeomastodon представляет собой отправную точку эволюции семейства Mammutidae, с которым этот род разделяет некоторые особенности строения жевательных поверхностей коренных зубов, такие как образование небольших бугорков, выровненных с основными парами бугров, т. н. зигодонтный зубной рисунок. С другой стороны, род Phiomia следует поместить в основание семейства Gomphotheriidae и, следовательно, в конечном итоге линии Elephantidae, поскольку рисунок жевательной поверхности его коренных зубов больше напоминает таковой гомфотериид, с малыми бугорками в "неправильном" положении. Это подразумевает, что горизонтальная смена зубов независимо развилась несколько раз внутри отряда Proboscidea.
В настоящее время на основании архаичного устройства жевательной поверхности коренных зубов с 3 поперечными гребнями (трилофодонтия) считается, что как Palaeomastodon, так и Phiomia занимают в рамках подотряда Elephantiformes сестринское положение по отношению к кладе Elephantimorpha, объединяющей филогенетически более эволюционно продвинутые линии хоботных, включая Elephantidae. Это отличает их от более примитивных хоботных, имеющих на коренных только 2 поперечных гребня (билофодонтия), а также от еще более базальных форм типа Moeritherium и Saloumia с бугорчатыми коренными зубами.
Не исключено, что Palaeomastodon spp. nov. A и B из Хильги в Эфиопии представляют собой отдельную эволюционную линию. Эти формы отличаются от номинативного вида рядом морфологических характеристик щечных зубов, в частности их более крупными размерами.
Последние палеонтологические данные, по-видимому, противоречат основанным на принципе парсимонии филогениям, принимающим Palaeomastodon в качестве сестринского таксона клады Phiomia + Elephantimorpha. Скорее, строение M3 Palaeomastodon sp. nov. B из Хильги предполагает более тесную связь между Palaeomastodon и Mammutidae. Еще более убедительным доказательством родственной близости между этими таксонами является обнаружение небольших коренных зубов с явными признаками маммутидов из Лотидока в Кении, отнесенных к новому роду Losodokodon, датируемому II-й половиной позднего олигоцена. Это может указывать, что разделение клад Mammutida и Elephantida восходит, по меньшей мере, к раннему олигоцену. Если это действительно так, то систематика Elephantiformes потребует серьезного пересмотра.