Строение и функции
Обнаружены части черепов и нижних челюстей, разрозненные зубы и некоторые элементы посткраниального скелета типового Palaeomastodon beadnelli. Другие формы известны лишь по зубному материалу.
Размеры тела палеомастодонов средние для хоботных и крупные для ранних представителей отряда: расчетная высота в холке составляет 1,8-2,2 м, а вес оценивается примерно в 2-2,5 т. Один почти полный череп номинативного вида составляет 63,5 см в длину и 42 см в ширину, при высоте 22 см. Длина нижней челюсти другой его особи составила 61 см. Различие в размерах щечных зубов взрослых животных свидетельствуют о выраженном половом диморфизме.
Реконструированный череп с нижней челюстью палеомастодона (Palaeomastodon beadnelli). Музей Тейлора, Харлем.
Череп более вытянутый и низкий, чем у современных слонов и во многом сходен с лучше изученным черепом Phiomia. Он увеличен в высоту за счет развития воздушных полостей, но в целом пневматизация по сравнению с более продвинутыми хоботными выражена умеренно (у продвинутых представителей отряда пневматизация увеличивает площадь поверхности черепа, тем самым обеспечивая более обширную точку прикрепления мышц). Предчелюстные кости заметно удлинены и содержат альвеолы верхних бивней. С другой стороны, подобно Phiomia и современным слонам, носовые кости сильно укорочены, а большое носовое отверстие заметно отодвинуто назад и вверх. Оно окружено хорошо выраженными участками для прикрепления мышц. В совокупности это указывает на наличие хобота, образовавшегося из сросшихся носа и верхней губы, но, по-видимому, менее развитого, чем у современных слонов. Вытянутая носовая полость расположена непосредственно перед глазницами. Как и у современных слонов, глазницы несколько сдвинуты назад и находятся на уровне щечных зубов. Умеренно массивные скуловые дуги широко расставлены. В отличие от более продвинутых хоботных, небольшая и довольно низкая мозговая коробка обладает хорошо развитым сагиттальным гребнем. Этот гребень поддерживается парой теменных костей, сходящихся под углом 77 °. Затылочная область черепа высокая, с сильно выраженным затылочным гребнем, вероятно, уравновешивающим вытянутую морду. Затылочные мыщелки заметно выступающие назад и с сильно выпуклыми верхними и нижними поверхностями, что предполагает способность головы двигаться по широкой вертикальной дуге. Костное небо довольно короткое и широкое — явное диагностическое отличие от Phiomia с более длинным и узким небом.
Неполная нижняя челюсть палеомастодона (Palaeomastodon beadnelli) из Фаюма, Египет. Музей естествознания, Берлин.
Нижняя челюсть спереди сильно удлинена и выступает за рострум, с вытянутым симфизом, охватывающим на конце альвеолы нижних бивней. В целом, однако, симфиз относительно короче, чем у Phiomia. Его верхняя поверхность образует широкое ложкообразное углубление, заканчивающееся перед m1, что предполагает наличие длинного языка. В области задних зубов тело нижней челюсти заметно утолщено. Восходящая ветвь поднимается непосредственно позади m3. Суставный отросток простирается за венечный отросток.
Прорисовки реконструированного черепа и нижней челюсти палеомастодона (Palaeomastodon beadnelli).
Зубная формула: I1/i1, C0/c0, P3/p2, M3/m3 = 26. Все резцы, кроме бивнеобразных II-й верхней и I-й нижней пар, полностью редуцированы, что довольно типично для хоботных. I2 относительно длинный, у основания округлый и постепенно сужающийся с боков к кончику, приобретая овальное поперечное сечение. i1 широкий и уплощенный, шпателевидной формы с вогнутой верхней и выпуклой нижней поверхностями. Верхние резцы длиннее нижних, у тех и других на внешней стороне имеется полоса эмали. Верхние резцы отогнуты по направлению вниз и слегка наружу, тогда как сильно сближенные друг с другом нижние представляют собой направленное вперед лопатовидное образование, расширяющее спереди нижнечелюстной симфиз. Резцы обладали постоянным ростом. За ними в обеих челюстях имеются широкие диастемы; клыки отсутствуют.
Щечные зубы низкие, бунодонтные, увеличивающиеся от первого к последнему. Предкоренные не моляризованы. Р2 имеет удлиненную и уплощенную с боков коронку режущего типа. Р3-4 с 4 расположенными попарно буграми. р2 сокращен в размерах. Длина ряда предкоренных относительно ряда коренных больше, чем у Phiomia. Коренные зубы с зачаточной трилофодонтией, в отличие от билофодонтных зубов более базальных хоботных, таких как Moeritherium и Barytherium. М1-3 с 4 расположенными попарно буграми и задним талоном. m1-3 с 6 расположенными попарно буграми, при этом III-я пара бугров неполная. Добавочные бугорки отсутствуют; центральные бугорки на нижних коренных имеются не всегда, а при наличии обычно имеют форму низких серповидных гребешков. Посттритные наружные бугорки могут иметь вид выступающих зигодонтных гребешков. Коронки щечных зубов покрыты эмалью, цемента на них нет. Вершины эмалевых гребней приострялись по мере износа.
Прорисовки жевательных поверхностей щечных зубов палеомастодона (Palaeomastodon beadnelli, = Palaeomastodon intermedius)из Фаюмского местонахождения, Египет; вверху — левые Р2-М3, внизу — левые m1-m3.
Коренные зубы отличаются от таковых Phiomia более короткими и широкими коронками с менее развитым III-м гребнем, передне-задней сжатостью гребней, тенденцией к их стамескообразному износу, а также меньшей выраженностью либо полным отсутствием центральных бугорков. Наряду с Phiomia, рассматриваемый род отличается от Moeritherium наличием переднего выступа i2s, большим размером щечных зубов и отсутствием I1, I3, C, i1, с и p2, а от почти всех Elephantiformes — меньшим размером зубов. Подобно Phiomia и прочим архаичным хоботным, щечные зубы прорезались вертикально и функционировали одновременно, как это типично для большинства млекопитающих, а не сменялись поочередно в горизонтальной плоскости, как у продвинутых представителей отряда. Но в целом зубной ряд, с уменьшением общего числа зубов и перестройкой жевательной поверхности коренных, уже значительно более современный, чем у более ранних хоботных.
Найден ювенильный череп типового вида с молочными зубами, причем dP4 несет 6 бугорков и похож на М1; он сложнее, чем Р4. dP3 — значительно длиннее, чем Р3, состоит из 4 бугорков. dP2 маленький и удлиненный, не имеющий заместителя. Предчелюстные кости у молодого животного более удлинены, чем у взрослого (сравнительно с черепом).
Оценка размера головного мозга предполагает, что у Palaeomastodon beadnelli он был менее развитым, чем у Elephantiformes начиная с миоцена. Однако отсутствие достаточно хорошо сохранившихся черепных коробок раннеолигоценовых слоноподобных затрудняет определение момента значительного увеличения размера головного мозга у их примитивных представителей.
Посткраниальный скелет не имеет существенных морфологических отличий от лучше известного скелета Phiomia. Шея достаточно длинная. I-й шейный позвонок большой, с глубокими сочленовными впадинами для выступающих далеко назад затылочных мыщелков. II-й шейный позвонок имеет длинный зубовидный отросток, похожий на свиной. Конечности колонновидные, с короткими дистальными отделами. Костномозговые полости в трубчатых костях отсутствуют. Плечевая кость широкая, с направленной преимущественно вверх суставной головкой, повернутым основанием и массивным костным гребнем для прикрепления мышц. Мыщелки на нижнем конце плеча асимметричны, при этом внутренний значительно больше внешнего. Плечевая кость имеет большую и глубокую локтевую ямку, помогающую стабилизировать локтевую кость при разгибании. Сильно расширенный локтевой отросток локтевой кости отведен назад и расположен низко, что позволяло ему вертикально разгибаться относительно плечевой кости. Бедренная кость примерно на 1/4 длинее плечевой, столбообразной формы, с обращенной вверх округлой суставной головкой и сильно развитым вертлугом. Небольшое выпячивание на основании кости, вероятно, представляет собой III-й вертлуг. Нижние мыщелки бедра почти одинакового размера. Большеберцовая кость примерно в 2,5 раза короче бедренной, относительно тонкая, с расширенным вверху концом. Нижняя почти плоская поверхность большеберцовой кости сочленяется с таранной костью. Пяточная и надпяточная кости указывают на довольно высокую ступню. Кисть и стопа короткие, пятипалые. В целом, посткраниальный материал предвосхищает скелетные структуры настоящих Elephantimorpha, демонстрируя адаптации к вертикальной постановке массивных конечностей для поддержания тяжеловесного тела.
Согласно некоторым расчетам, объем полости головного мозга Palaeomastodon beadnelli составляет приблизительно 771 куб. см, что указывает на массу мозга в 706 г. Исходя из веса тела животного около 2,5 т, коэффициент энцефализации составляет порядка 0,29. Это гораздо меньше, чем у современных слонов, коэффициент энцефализации которых колеблется от 1,1 до 2,2.
Состав
Palaeomastodon beadnelli Andrews, 1901 (тип) — типовой вид, известный из начала - середины раннего олигоцена (формация Джебель-Катрани, низы - середина рюпельского яруса) Египта (мухафаза Эль-Файюм). Синонимы: Palaeomastodon parvus Andrews, 1905; Palaeomastodon barroisi Pontier, 1907 (частью); Palaeomastodon intermedius Matsumoto, 1922; Palaeomastodon Lehmann, 1950 (частью); Palaeomastodon (Palaeomastodon) beadnelli Coppens et al., 1978.
Щечные зубы меньше, чем у Palaeomastodon spp. nov. A и B. Формулы гребней для P2-4 / p3-4 составляют 1, 1/2 и 1, 2 соответственно. III-и гребни верхних и рнижних коренных могут быть плохо сформированы, при этом посттритные последние полугребни представлены лишь маленьким бугорком, который значительно меньше своего претритного аналога, что дает формулы гребней 2 1/2.
Неполный череп с нижней челюстью палеомастодона (Palaeomastodon beadnelli) из Фаюмского местонахождения, Египет.
Palaeomastodon sp. nov. A Sanders, Kappelman et Rasmussen, 2004 — неназванный вид, известный из начала позднего олигоцена (формация Хильга, низы хаттского яруса) Эфиопии (регион Амхара). Синоним: aff. Palaeomastodon sp. nov. A Kappelman, Rasmussen, Sanders, Feseha, Bown, Copeland, Crabaugh, Fleagle, Glantz, Gordon, Jacobs, Maga, Muldoon, Pan, Pyne, Richmond, Ryan, Seiffert, Sen, Todd, Wiemann et Winkler, 2003.
Коренные зубы морфологически идентичны таковым типового вида, за исключением их большего размера.
Правый M3 (образец CH35-V-23) палеомастодона (Palaeomastodon sp. nov. A) из местонахождения Хильга, Эфиопия; жевательная поверхность.
Palaeomastodon sp. nov. B Sanders, Kappelman et Rasmussen, 2004 — неназванный вид, известный из начала позднего олигоцена (формация Хильга, низы хаттского яруса) Эфиопии (регион Амхара). Синонимы: Mammutid Sanders et Kappelman, 2001; aff. Palaeomastodon sp. nov. B Kappelman, Rasmussen, Sanders, Feseha, Bown, Copeland, Crabaugh, Fleagle, Glantz, Gordon, Jacobs, Maga, Muldoon, Pan, Pyne, Richmond, Ryan, Seiffert, Sen, Todd, Wiemann et Winkler, 2003.
Сходен с типовым видом по слабому развитию посттритной стороны III-го гребня M3, что дает формулу гребней 2 1/2, но значительно больше по размерам зубной коронки. M3 уникален в роду благодаря прямоугольным очертаниям жевательной поверхности, выраженному развитию заднего серповидного отростка, зигодонтных гребней и поясков, а также сильной шероховатостью эмали.
Слепок реставрированного правого M3 (образец CH14-11) палеомастодона (Palaeomastodon sp. nov. В) из местонахождения Хильга, Эфиопия; жевательная поверхность.
Palaeomastodon sp. indet. Arambourg et Magnier, 1961 — форма, известная из раннего олигоцена (рюпельский ярус) Ливии.
Palaeomastodon sp. indet. Zalmout, Sanders, MacLatchy, Gunnell, Al-Mufarreh, Ali, Nasser, Al-Masari, Al-Sobhi, Nadhra, Matari, Wilson et Gingerich, 2010 — форма, известная из раннего олигоцена (формация Шумайси, верхи рюпельского яруса) Саудовской Аравии (регион эль-Хиджаз).
Возможно, остатки Palaeomastodon sp. также известны из раннего миоцена (аквитанский ярус) Кении.
Неполная нижняя челюсть палеомастодона (Palaeomastodon sp.) из Фаюмского местонахождения, Египет.
Образ жизни
Ископаемые остатки палеомастодонов выявлены на севере, северо-востоке и востоке Африки, а также на Аравийском полуострове. Наиболее значимым местонахождением их окаменелостей является Фаюмская впадина на севере Египта. Местная формация Джебель-Катрани сложена осадочными породами, отложившимися в раннем олигоцене на западном побережье Тетиса в пограничной зоне между рекой и морем, такой как речная дельта, эстуарий или лагуна. Судя по характеру отложений, а также сопутствующей фауне, данное местообитание представляло собой низменный заболоченный лес, который перемежался с реками и озерами, заросшими по берегам манграми и содержащими обильную водную растительность. Литологические условия предполагают, что большинство ископаемых остатков отложились на песчаных отмелях после их переноса речным течением. Кроме того, предполагается, что в этой среде наблюдались муссоны. В целом все указывает на то, что указанный регион являлся частью обширного пояса тропических лесов, простиравшегося по территории современной Северной Африки, который постепенно переходил в открытые лесные массивы и даже степи по мере продвижения вглубь континента.
Палеомастодоны делили жизненную среду с многочисленными амфибиями, рептилиями, околоводными птицами и млекопитающими, в числе которых антракотерии, гиенодонты, грызуны, приматы, тенреки, даманы, эмбритоподы, а также другие ранние хоботные, такие как различные виды Moeritherium, Barytherium и Phiomia. Однако, в отличие от меритериев, палаомастодоны не специализировались к полуводному образу жизни. Их в большей степени редуцированные носовые кости и, как следствие, большее пространство для носовой мускулатуры указывают на развитие хобота, хотя его длина точно не известна. Подобно многим ранним хоботным и в отличие от современных слонов, нижняя челюсть спереди значительно удлинена, что привело к развитию нижних бивней. Устроенная таким образом нижняя челюсть в основном использовалась во время кормления; хобот приобрел эту функцию только на более поздней стадии эволюции.
Палеомастодоны (Palaeomastodon beadnelli) на берегу обширного пресного водоема. Слева на заднем плане виден хищный гиенодонт из семейства Hyainailouridae, справа — архаичное парнопалое копытное из семейства Anthracotheriidae. Автор — Шу-ю Сюй.
Изотопный анализ зубов Palaeomastodon из Фаюма показал относительно умеренные значения соотношения углерода, находящиеся между высокими значениями, установленными для Phiomia, и низкими значениями, выявленными у некоторых даманов. Возможно, первые кормились в относительно сухих местах, тогда как вторые, вероятно, обитали в более замкнутых биотопах. Соотношение углерода у Palaeomastodon аналогично таковому у Arsinoitherium, который, вероятно, предпочитал достаточно открытые пространства. В целом, основу рациона всех упомянутых форм составляла относительно мягкая наземная С3-растительность.