Век млекопитающих - Age of Mammals

 

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Суперотряд Эвархонтоглиресы (Euarchontoglires)

                          Грандотряд Эвархонты (Euarchonta)

                            Миротряд Приматоподобные (Primatomorpha)

                              Отряд Приматы (Primates)

                                Подотряд Мокроносые приматы (Strepsirrhini)

                                  Инфраотряд Лемурообразные (Lemuriformes)

                                    Надсемейство Лемуроиды (Lemurоidеа)

                                      Семейство †Палеопропитековые (Palaeopropithecidae) 

                                        Род †Палеопропитеки (Palaeopropithecus) 

                                          Вид †Palaeopropithecus ingens 

                                          Вид †Palaeopropithecus maximus

                                          Вид †Palaeopropithecus kelyus

 

Палеопропитеки (Palaeopropithecus Grandider, 1899) — род семейства палеопропитековых (Palaeopropithecidae Tattersall, 1973), происходящий из голоцена Мадагаскара. Установлены 3 вида.

    Реконструкция внешнего облика палеопропитека (Palaeopropithecus ingens).

Ископаемые остатки палеопропитеков гораздо более многочисленны, чем других представителей их семейства; практически полностью известен их посткраниальный скелет. Это позволяет со значительной степенью достоверности восстановить внешний облик этих лемуров. Они имели крупные размеры: длина их черепа составляет 19-21 см, а расчетный вес колеблется в пределах 30-55 кг.

 

Череп относительно массивный, его лицевая часть заметно выдается вперед, а мозговой отдел несколько округлый. Носовые кости выступают над окружающей поверхностью. Сагиттальный гребень развит умеренно. Присутствует трубчатый канал, простиравшийся латерально от барабанного кольца, имеющего характерные морфологические особенности. Гониальный отдел нижней челюсти расширен.   

 

    Череп с нижней челюстью палеопропитека (Palaeopropithecus sp.).

Зубная формула: I2/i2, C1/c0, P2/р2, M3/m3. Резцы небольшие, вертикально посаженные, лопатовидной формы. Нижний клык отсутствует. Коренные сравнительно узкие, с хорошо развитыми режущими эмалевыми гребнями.

 

 

    Смонтированный скелет палеопропитека (Palaeopropithecus ingens).

Передние конечности гораздо длиннее задних, кости дистальных отделов конечностей (предплечья, голени, кисти, стопы) сильно удлинены. Индексы пропорций конечностей: интермембральный — 138-147 (наибольший среди приматов), брахиальный — 95, круральный — 101. Таким образом, по соотношению длины передних и задних конечностей палеопропитеки приближаются к гиббоновым (Hylobatidae) и орангутанам (Pongo), хотя их интермембральный индекс существенно ниже и составляет около 130. Большой палец кисти и стопы значительно укорочен, фаланги остальных пальцев сильно удлинены, проксимальные и даже дистальные фаланги изогнуты. На проксимальных фалангах имеются специальные неровности, служившие местами крепления для сильных сухожилий, обеспечивающих сгибание пальцев. Практически все посткраниальные суставы гибки и подвижны, демонстрируя высокий уровень адаптации к специфическому образу жизни.

    Предлплюсна палеопропитека (Palaeopropithecus sp.). Ее строение, обеспечивающая высокую подвижность и гибкость суставов, уникально для приматов и демонстрирует очень высокий уровень приспособленности к древесному образу жизни, свойственному также современным ленивцам.

Palaeopropithecus ingens Grandider, 1899 (тип) — типовой вид, известный из голоцена юго-западной части Мадагаскара. Дистальный фрагмент его плеча был извлечен из болотных отложений местонахождения Амболисатра еще в 1868 г., однако в качестве нового таксона его обладатель был принят лишь более чем 30 лет спустя, когда были обнаружены другие части скелета. Видовой эпитет в переводе с латинского языка означает "колоссальный". Размеры средние в роду.

 

    Смонтированный скелет палеопропитека (Palaeopropithecus ingens).

Palaeopropithecus maximus Standing, 1903 — вид, известный из голоцена центральной возвышенной части Мадагаскара. Известен в основном по черепам и нижним челюстям из отложений болотных местонахождений, например Ампасамбазимба. Размеры крупнейшие в роду: максимальный вес оценивается в 55 кг.

 

    Череп палеопропитека (Palaeopropithecus maximus).

Palaeopropithecus kelyus Gommery, Ramanivosoa, Tombomiadana-Raveloson, Randrianantenaina et Kerloc’h, 2009 — вид, известный из голоцена северо-западной части Мадагаскара. По сравнению с двумя предыдущими формами имел более скромные размеры — его вес не превышал 35 кг. Морфология зубочелюстного аппарата свидетельствует, что рацион был более разнообразным, чем у южных родственников — кроме листьев и плодов он включал также более жесткую пищу, например, семена.

 

    Фрагмент черепа палеопропитека (Palaeopropithecus kelyus).

Часть остатков, обнаруженных в северной части острова и предварительно обозначенных Palaeopropithecus sp., все еще нуждается в более точном определении.

География находок остаnков палеопропитеков в масштабах Мадагаскара широка, при этом предполагаемые ареалы 3 видов не пересекаются. По-видимому, Palaeopropithecus ingens населял юго-запад острова, а Palaeopropithecus kelyus — северо-запад, тогда как единственное месторождение, где обнаружены остатки третьего вида, Palaeopropithecus maximus, расположено в центральной части Мадагаскара.

    Карта мест обнаружения остатков палеопропитеков (Palaeopropithecus): зеленый цвет — Palaeopropithecus ingens; синий цвет — Palaeopropithecus maximus; красный цвет — Palaeopropithecus kelyus.

В связи с фрагментарностью находок длительное время считалось, что палеопропитеки вели водный образ жизни и плавали, держа глаза, ноздри и уши над поверхностью воды. Следуя другой гипотезе, палеопропитеки жили и в воде, и на деревьях, одинаково успешно лазая, плавая, совершая прыжки с ветки на ветку и в воду. Дело осложнялось тем, что посткраниальный материал палеопропитеков часто приписывался другим видам (лемурам и даже ленивцам), и наоборот — порой посткраниальный скелет палеопропитеков реконструировали из костей, им не принадлежавших. Более того, исходя из таких предположений, возможность полуводного образа жизни начали допускать и для других вымерших лемуров, например мегаладаписов (Megaladapis). В свете изучения старых и появления новых находок к середине ХХ в. эти предположения были отвергнуты как несостоятельные, а прежние реконструкции скелета палеопропитеков — неверные. 

    Молодая особь палеопропитека (Palaeopropithecus ingens) вот-вот станет жертвой мадагаскарского венценосного орла (Stephanoaetus mahery). Автор — В. Симеоновски.

Анализ морфологии посткраниального скелета палеопропитеков явственно предполагает древесный образ жизни, близкий к тому, который ведут современные ленивцы. Они медленно передвигались по ветвям, используя все четыре конечности и много времени проводили, свесившись спиной вниз. В подобном образе существования палеопропитеки достигли наивысшего среди приматов уровня специализации. Их передвижение по земле, видимо, было очень неуклюжим и ограничивалось редкими случаями, когда возникала необходимость перебраться с одного дерева на другое при их отсутствии в непосредственной близости. По строению зубочелюстного аппарата палеопропитеки несколько напоминает сифак (Рropithecus), что указывает на преимущественную листоядность. Кроме того, в их рацион входили плоды и семена.

Вымирание 

Позднейшая датировка, известная для палеопропитеков (остатки Palaeopropithecus ingens из местонахождения Анкилитео в юго-западной части острова), составляет 510 ± 80 лет — т. е., порядка XIV-XV в. н. э. Представляется весьма вероятным, что эти лемуры постепенно исчезли из-за охоты и сведения лесов, их естественной среды обитания, малайскими иммигрантами, прибывшими на Мадагаскар более чем за 1000 лет до этого. Островитяне, несомненно, охотились на палеопропитеков. Так, из местонахождения Таоламбиби в юго-западной части острова известна серия костей и их фрагментов, несущих следы разделки — спиральные переломы, V-образные надрезы, насечки. Нарастающее давление со стороны человека, очевидно, привело к полному исчезновению этих некогда широко распространенных лемуров.

    Левая плечевая кость палеопропитека (Palaeopropithecus ingens) из местонахождения Таоламбиби, Мадагаскар, с насечками — характерными следами, оставленными каменным режущим инструментом. Насечки свидетельствуют о том, что туша животного была преднамеренно разделана человеком. 

Рассказы местных жителей о необычном животном вполне могли дойти до первых прибывших на остров европейцев. К примеру, французский исследователь Э. де Флакур в «Истории Великого острова Мадагаскар» (1661 г.) сообщает: "Третретретре — это животное размером с двухгодовалого теленка. У него круглая голова, а лицо похоже на человеческое. Однако передние и задние конечности сходны с обезьяньими. У него курчавый мех, короткий хвост и почти человеческие уши. Это животное ведет уединенный образ жизни. Местное население очень боится его, и поэтому при встрече и та и другая сторона спасаются бегством". Некоторые авторы полагают вышеприведенную цитату относящуюся именно к палеопропитекам. Возможно даже, что они дожили до появления на острове европейских поселенцев. 

Палеопропитеки (Википедия)  перейти  

Palaeopropithecus (Paleobiology Database)  перейти 

Дробышевский С. Достающее звено. В 2 т. Т. 1. Обезьяны и все-все-все. — Corpus, 2017

Каландадзе Н. Н., Шаповалов А. В. Судьба мегафауны наземных экосистем Мадагаскарской зоогеографической области в позднем антропогене. 

Мадагаскар / Науч. ред. Б. Д. Васильев. — М.: Прогресс, 1990

Cenozoic mammals of Africa / Ed. by Werdelin L., Sanders W. J. — University of California Press, 2010

Eberhart G. M. Mysterious Creatures: A Guide to Cryptozoology. — ABC-CLIO, 2002

Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory / Ed. by Delson Е., Tattersall I., Van Couvering J., Brooks A. S. — Taylor & Francis, 2000

Fleagle J. G. Primate Adaptation and Evolution (2rd ed.). — Academic Press, 1998

Godfrey L. R., Jungers W. L. The Extinct Sloth Lemurs of Madagascar. Evolutionary Anthropology 12, 2003

Gommery D., Ramanivosoa B., Tombomiadana-Raveloson S., Randrianantenaina H., Kerloc’h P. A new species of giant subfossil lemur from the North-West of Madagascar (Palaeopropithecus kelyus, Primates). Comptes Rendus Palevol 8 (5), 2009

Jungers W. L., Godfrey L. R., Simons E. L., Chatrath P. S. Phalangeal curvature and positional behavior in extinct sloth lemurs (Primates, Palaeopropithecidae). Proceedings of the National Academy of Sciences 94 (22), 1997

Lemurs: Ecology and Adaptation / Ed. by Gould L., Sauther M. L. — Springer Science & Business Media, 2006

Martin R. D. Primate Origins and Evolution: A Phylogenetic Reconstruction. — Princeton NJ: Princeton University Press, 1990

Mittermeier R. A., Louis E. E., Richardson M., Schwitzer C., Langrand O., Rylands A. B., Hawkins F., Rajaobelina S., Ratsimbazafy J., Rasoloarison R., Roos C., Kappeler P. M., MacKinnon J. Lemurs of Madagascar (3rd ed.). — Conservation International, 2010

Natural Change and Human Impact in Madagascar / Ed. by Goodman S. M., Patterson B. D. — Smithsonian Institution Press, 1997

Perez V. R., Godfrey L. R., Nowak-Kemp M., Burney D. A., Ratsimbazafy J., Vasey N. Evidence of early butchery of giant lemurs in Madagascar. Journal of Human Evolution 49 (6), 2005

Primate evolution and human origins / Ed. by Ciochon R. L, Fleagle J. G. — Hawthorne, NY: Aldine de Gruyter, 1987

Szalay F., Delson E. Evolutionary history of the Primates. — New York: Academic Press, 1979

Tattersall I. The Primates of Madagascar. — New York: Columbia University Press, 1982

The Primate Fossil Record / Ed. by Hartwig W. C. — Cambridge: Cambridge University Press, 2002