Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 17.05.2021, 23:13
Палеопропитековые — Palaeopropithecidae

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Суперотряд Эвархонтоглиресы (Euarchontoglires)
                          Грандотряд Эвархонты (Euarchonta)
                            Миротряд Приматоподобные (Primatomorpha)
                              Отряд Приматы (Primates)
                                Подотряд Мокроносые приматы (Strepsirrhini)
                                  Инфраотряд Лемурообразные (Lemuriformes)
                                    Надсемейство Лемуроиды (Lemurоidеа)
                                      Семейство †Палеопропитековые (Palaeopropithecidae) 

Палеопропитековые, или ленивцевые лемуры (Palaeopropithecidae Tattersall, 1973), — семейство надсемейства лемуроидов (Lemurоidеа (Mivart, 1864)), происходящее из позднего плейстоцена - голоцена Мадагаскара. Установлены 4 рода. 


    Реконструкция внешнего облика палеопропитека (Palaeopropithecus ingens). Автор — Smokeybjb.

Родственные связи

По анатомическому строению палеопропитековые близки к индриевым (Indriidae), что предполагает наличие у обоих семейств общего предка. Предполагается, что этот предок появился спустя некоторое время после ответвления от основного эволюционного ствола лемурообразных семейства археолемуровых (Аrchaeolemuridae). Примечательно, что у палеопропитековых и индриевых насчитывается по 2 предкоренных зуба, в то время как у археолемуровых их еще 3. Таким образом, первые две группы происходят от прародителя, успевшего утратить 1 предкоренной. Общий предок был менее специализирован для совершения прыжков, чем индриевые, и время от времени передвигался путем лазания по древесным ветвям, как потом палеопропитековые. После расхождения двух ветвей индриевые продолжали совершенствовать искусство прыжков, а палеопропитековые отказались от него полностью, все лучше осваивая лазание.

   Кладограмма, демонстрирующая степень эволюционного родства различных родов семейств палеопропитековых (Palaeopropithecidae) и индриевых (Indriidae).

Строение и функции

Палеопропитековые достигали весьма значительных размеров: вес разных их представителей варьировал в пределах 10-150 кг (масса крупнейших лемуров, сохранившихся до наших дней, не превышает 10 кг). Таким образом, данное семейство включает самых больших мокроносых приматов за всю их эволюционную историю.

По строению черепа и зубов палеопропитековые в целом напоминают индриевых, но отличаются рядом специфических черт. Особенно высокий уровень краниодентальной специализации наблюдается у палеопропитеков (Palaeopropithecus) и археоиндри (Archaeoindris). Носовые кости могут нести выступающие отростки. Глазницы относительно меньше, чем у индриевых. Скуловые дуги широкие. Сагиттальный рельеф хорошо выражен. Нижняя челюсть массивная, но при этом довольно тонкая, особенно ее ветви. Нижнечелюстной симфиз удлиненный и скошенный. 


    Прорисовки черепов некоторых палеопропитековых (Palaeopropithecidae), приведенные в общем масштабе: 1 — палеопропитек (Palaeopropithecus ingens); 2 — археоиндри (Archaeoindris fontoynonti). 

Зубная формула I2/i1, C1/c1, P2/р2, M3/m3, или I2/i2, C1/c0, P2/р2, M3/m3; до конца неясно, является ли один из нижних постоянных зубов резцом или клыком. М1 и М2 имеют по 4 основных бугорка, а также развитые парастили и небольшие метастили. М3 уменьшен в размерах. Нижние предкоренные сжаты с обеих сторон. Нижние коренные с хорошо выраженным тригонидом и талонидом. m1 пятибугорчатый. 

Одна из черт, отличающих палеопропитековых от крупных обезьян, — очень раннее (возможно, уже к моменту рождения) развитие постоянных зубов. Не найдено ни одного черепа и ни одной челюсти представителей этого семейства с молочными зубами, а по отдельности найден лишь один зуб Palaeopropithecus ingens без постоянных корней (но уже с полностью сформировавшейся эмалью, несмотря на возраст особи, оцениваемый в 1 месяц). В совокупности это означает готовность палеопропитековых к пережевыванию твердой пищи в самом раннем возрасте. Эта черта рассматривается как адаптация к рациону, одновременно малопитательному и требующему больших затрат энергии на переработку. Раннее развитие постоянных зубов у палеопропитековых, как и у родственных им индриевых, должно было давать возможность детенышам становиться экологически независимыми от родителей задолго до достижения зрелости.

Морфология посткраниального скелета палеопропитековых в общих чертах также сходна с индриевыми, но в то же время отличается наличием многих уникальных особенностей, связанных с образом жизни этих лемуров. Особенно своеобразно строение их позвоночника и конечностей, а чрезвычайно подвижные и способные двигаться по специфическим траекториям суставы уникальны для приматов. Передние конечности лазающих палеопропитековых относительно длиннее, чем у прыгающих индриевых (у последних лучше развиты задние конечности, в первую очередь бедро).

Состав

Семейство имеет следующий состав:
    род †Мезопропитеки (Mesopropithecus Standing, 1905);
    род †Бабакотии (Babakotia Godfrey, Simons, Chatrath et Rakotosamimanana, 1990);
    род †Палеопропитеки (Palaeopropithecus Grandider, 1899);
    род †Археоиндри (Archaeoindris Standing, 1909).

Возраст и распространение 
 
Возраст большинства найденных остатков палеопропитековых оценивается в 3-5 тыс. лет, но есть указания и на позднеплейстоценовые находки. География находок охватывает всю западную и центральную часть Мадагаскара с крайнего севера до крайнего юга. Как правило, они происходят из болотных и пещерных местонахождений.

 
    Карта мест концентрации находок остатков палеопропитековых (Palaeopropithecidae).

Образ жизни

Палеопропитековые особенно интересны тем, что являются приматами, ставшими на путь специализации к древесному образу жизни, напоминая этим древесных ленивцев. Все они были медлительными растительноядными существами с массивным туловищем и удлиненными конечностями. Мезопропитеки (Mesopropithecus), бабакотия (Babakotia) и палеопропитеки (Palaeopropithecus) большую часть времени проводили на деревьях, почти не спускаясь на землю. Эти 3 рода, хотя и жили одновременно, морфологически и экологически представляют собой своего рода последовательные стадии адаптации к тому специфическому образу жизни, который они вели. Анатомия мезопропитеков в целом достаточно универсальна, своими пропорциями и, вероятно, характером передвижения они напоминали лориевых (Loridae). Наоборот, морфология высокоспециализированных палеопропитеков практически исключает любой другой образ жизни, помимо висения спиной вниз и осторожного перелезания вверх-вниз и взад-вперед по крепким ветвям и стволам деревьев. Что же касается самого крупного представителя семейства, археоиндри (Archaeoindris), то он, возможно, был слишком массивным для того, чтобы вести исключительно древесный образ жизни, и много времени проводил на земле. Представители всех родов питались растительностью — листьями, плодами и семенами.


    Портретные реконструкции палеопропитековых (Palaeopropithecidae).

Исчезновение

В геологическом смысле палеопропитековые вымерли совсем недавно — их самые молодые остатки датируются XIV-XV вв. Фактически, эти лемуры могут считаться представителями современной мадагаскарской фауны, значительно обедневшей за последние несколько тысяч лет. Причины, приведшие к их вымиранию, достоверно не установлены, но вероятнее всего были связаны с хозяйственной деятельностью человека, прибывшего на Мадагаскар более 1,5 тыс. лет назад. По-видимому, охота на этих медлительных и беззащитных существ, а также сведение лесов, среды их обитания, привели палеопропитековых к полному исчезновению. Кроме того, крупнейшие из современных индриевых отличаются крайне низкими темпами размножения; возможно, что аналогичная ситуация наблюдалась и у еще более крупных палеопропитековых, что могло ускорить их вымирание.


    Предполагаемая сцена охоты, изображающая человека (крайний слева) и ленивцевого лемура (в центре слева) рядом с двумя охотничьими собаками (справа) из пещеры Андриамамело на западе Мадагаскара.

Изменение среды обитания, как показывают исследования в центральной части Мадагаскара, в значительной степени было результатом климатических изменений, приведших к исчезновению влажных лесов и замене их безлесной саванной уже к моменту прихода человека. Однако костные остатки доказывают, что сами по себе климатические изменения не привели к полному исчезновению мадагаскарской мегафауны; таким образом, по-видимому, оно стало результатом взаимодействия природных факторов и человеческой деятельности. 

Ссылки

Палеопропитековые (Википедия)  перейти 
Palaeopropithecidae (Paleobiology Database)  перейти  

Литература

Каландадзе Н. Н., Шаповалов А. В. Судьба мегафауны наземных экосистем Мадагаскарской зоогеографической области в позднем антропогене. 
Мадагаскар / Науч. ред. Б. Д. Васильев. — М.: Прогресс, 1990
Cenozoic mammals of Africa / Ed. by Werdelin L., Sanders W. J. — University of California Press, 2010
Ciochon R. L, Fleagle J. G. Primate evolution and human origins. — Hawthorne, NY: Aldine de Gruyter, 1987
Eberhart G. M. Mysterious Creatures: A Guide to Cryptozoology. — ABC-CLIO, 2002
Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory / Ed. by Delson Е., Tattersall I., Van Couvering J., Brooks A. S. — Taylor & Francis, 2000
Fleagle J. G. Primate Adaptation and Evolution (2rd ed.). — Academic Press, 1998
Godfrey L. R., Jungers W. L. The Extinct Sloth Lemurs of Madagascar. Evolutionary Anthropology 12, 2003
Jungers W. L., Godfrey L. R., Simons E. L., Chatrath P. S. Phalangeal curvature and positional behavior in extinct sloth lemurs (Primates, Palaeopropithecidae). Proceedings of the National Academy of Sciences 94 (22), 1997
Lemurs: Ecology and Adaptation / Ed. by Gould L., Sauther M. L. — Springer Science & Business Media, 2006
Martin R. D. Primate Origins and Evolution: A Phylogenetic Reconstruction. — Princeton NJ: Princeton University Press, 1990
Mittermeier R. A., Louis E. E., Richardson M., Schwitzer C., Langrand O., Rylands A. B., Hawkins F., Rajaobelina S., Ratsimbazafy J., Rasoloarison R., Roos C., Kappeler P. M., MacKinnon J. Lemurs of Madagascar (3rd ed.). — Conservation International, 2010
Szalay F., Delson E. Evolutionary history of the Primates. — New York: Academic Press, 1979
Tattersall I. The Primates of Madagascar. — New York: Columbia University Press, 1982
The Primate Fossil Record / Ed. by Hartwig W. C. — Cambridge: Cambridge University Press, 2002