Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 27.11.2022, 01:59
Палеосиопсы — Palaeosyops

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Клада Скротиферы (Scrotifera)  
                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 
                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)
                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 
                                Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)
                                  Подотряд †Лофодонтообразные (Lophodontomorpha)
                                    Инфраотряд †Эвпериссодактили (Euperissodactyla)
                                      Клада Лошадеобразные (Hippomorpha)
                                        Надсемейство †Бронтотериоиды (Brontotherioidea)
                                          Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae)
                                            Подсемейство †Палеосиопины (Palaeosyopinae)
                                              Род †Палеосиопсы (Palaeosyops)
                                                Вид †Palaeosyops paludosus
                                                Вид †Palaeosyops fontinalis
                                                Вид †Palaeosyops robustus
                                   
Палеосиопсы (Palaeosyops Leidy, 1870) — род  монотипического подсемейства палеосиопин (Palaeosyopinae Steinmann et Döderlein, 1890), происходящий из раннего эоцена Северной Америки. Установлено около 3 видов.


    Реконструкция внешнего облика палеосиопса (Palaeosyops robustus). Автор — О. Марцун.

Синонимы: Telmatherium Marsh, 1872 (частью); Limnohyus Marsh, 1872; Limnohyops Marsh, 1890; Eometarhinus Osborn, 1919.

История изучения

Относительно многочисленные, но в большинстве своем фрагментарные остатки Palaeosyops имеют длинную и запутанную историю изучения, что создает определенные трудности для их описания. В 1870 г. Дж. Лейди по изолированным зубам описал род и вид Palaeosyops paludosus. Г.Ч. Марш (1872 г.), исследуя образцы Palaeosyops paludosus, обратил внимание, что некоторые из них имеют гипокон на М3, тогда как на других он отсутствует. На этом основании он преложил ограничить род Palaeosyops образцами с гипоконом, а для образцров без гипокона он выделил новый род Limnohyus. Однако Лейди (1872 г.) отметил, что первоначально отсутствующий гипокон на М3 он связал с Palaeosyops, поэтому Марш (1890 г.) изменил свою позицию по этому поводу и отнес образцы с гипоконом к другому роду, который назвал Limnohyops


    Скелет палеосиопса (Palaeosyops robustus).

Эрл (1891, 1892 гг.) и Осборн (1908, 1929 гг.) признавали роды Limnohyops и Palaeosyops действительными. Осборн (1929 г.) также дал очень сходные диагнозы Palaeosyops и Limnohyops, отметив, что они трудноразличимы и могут быть включены в один род. И, хотя он выделил 10 отличительных черт между этими родами, все же отметил, что различий между ними меньше, чем внутри современного рода настоящих оленей (Cervus). Осборн признал валидными 5 видов Limnohyops и 8 — Palaeosyops. В настоящее время Limnohyus и Limnohyops считаются младшими синонимами Palaeosyops, а наблюдаемые различия объясняются индивидуальной изменчивостью, половым диморфизмом, различной степенью износа зубов и сохранности образцов (Мадер, 1989 г.; Ганнелл и Ярборо, 2000 г.; Михльбахлер, 2008 г.). 


    Прорисовки черепа палеосиопса (Palaeosyops robustus).

В 1919 г. Осборн описал фрагментарный череп AMNH 17412 из бассейна Хаэрфано в качестве Eometarhinus huerfanensis. Он счел его предковой формой рода Metarhinus, что и отразил в родовом названии. Позднее многие авторы полагали Eometarhinus младшим синонимом Palaeosyops (Робинсон, 1966 г.; Уоллес, 1980 г.; Мадер, 1989, 1998 гг.; Ганнелл и Ярборо, 2000 г.), хотя в последнее время высказываются сомнения по поводу таксономической идентичности остатков из формаций Хаэрфано и Бриджер (Мадер, 2010 г.). 


    Портретная реконструкция палеосиопса (Palaeosyops robustus).

В различное время разными авторами описывалось большое число видов, относимых к роду Palaeosyops, а также его младшим синонимам: Palaeosyops major (Лейди, 1871 г.), Palaeosyops minor (Марш, 1871 г.), Palaeosyops montanus (Марш, 1871 г.), Limnohyus humilis (Лейди, 1872 г.), Limnohyus laevidens (Коп, 1873 г.), Palaeosyops robustus (Марш, 1872 г.), Limnohyus laticeps (Лейди, 1872 г.), Palaeosyops fontinalis (Коп, 1873 г.), Palaeosyops diaconus (Коп, 1873 г.), Palaeosyops longirostris (Эрл, 1892 г.), Palaeosyops leidyi (Осборн, 1908 г.), Palaeosyops grangeri (Осборн, 1908 г.), Palaeosyops copei (Осборн, 1908 г.), Limnohyops priscus (Осборн, 1908 г.), Limnohyops matthewi (Осборн, 1908 г.), Limnohyops monoconus (Осборн, 1908 г.), Eometarhinus huerfanensis (Осборн, 1919 г.). Все они в настоящее время сведены в 3-5 видов. Palaeosyops junior (Лейди, 1872 г.) отнесен к самостоятельному роду как Mesatirhinus junius (Осборн, 1929 г.).


    Прорисовка скелета палеосиопса (Palaeosyops paludosus).


    Палеосиопсы (Palaeosyops paludosus) в естественном окружении. Автор — Ч.Р. Найт.

Штайнманн и Дедерлейн (1890 г.) вынесли род Palaeosyops в отдельное подсемейство Palaeosyopinae, хотя в современной классификации оно признается лишь Мадером (1998, 2010 гг.).

Строение и функции

Palaeosyops имели средние для бронтотериев размеры. Длина их зубного ряда P2-М3 составляет около 123-165 мм, длина М2 — 27-41,5 мм. Общая длина тела могла достигать 2,4 м при высоте в холке порядка 1 м, что сравнимо с величиной современных тапиров. 


    Скелет палеосиопса (Palaeosyops paludosus). 

Череп очень короткий и широкий (брахицефальный). Носовые кости суживаются вверх и изгибаются книзу. Лобно-носовые рогообразные выросты отсутствуют. В лобно-теменной области имеется небольшое куполообразное возвышение. Скуловые дуги толстые и резко изогнутые. С каждой стороны верхней и нижней челюсти меется по 6 резцов. Клыки большие. Верхняя заклыковая диастема небольшая или отсутствует. Нижняя заклыковая диастема умеренной длины (в основном между р1 и р2). Предкоренные немоляризированы. На коренных присутствует большой параконуль. Гипокон и псевдогипокон на М3 могут иметься или отсутствовать. Отсутствие гипокона связано, скорее всего, с внутриродовой или индивидуальной изменчивостью. Вероятно, половой диморфизм проявлялся в различных размерах самцов и самок, а также в большем развитии куполообразного возвышения на крыше черепа и больших клыках у самцов. Посткраниальный скелет массивный или умеренно массивный. Кисть с хорошо развитым V-м пальцем.


    Ряд щечных зубов палеосиопса (Palaeosyops paludosus).

Состав

Согласно ревизии Б. Мадера (2010 г.), род включает 3 вида — Palaeosyops paludosus, Palaeosyops robustus и Palaeosyops fontinalis, довольно сложно различимые морфологически.

Palaeosyops paludosus Leidy, 1870 (тип) — типовой вид, известный из раннего эоцена (бриджерский век) штата Вайоминг, США. Описан из отложений Бриджерской формации местонахождения Чарч-Бьюттс в долине реки Грин-Ривер. По своим размерам занимает промежуточное положение между Palaeosyops fontinalis и Palaeosyops robustus (длина Р2-M3 — 129-161 мм). Синонимы: Palaeosyops major Leidy, 1871; Palaeosyops minor Marsh, 1871; Palaeosyops montanus Marsh, 1871; Anchippodus minor Leidy, 1872; Limnohyus humilis Leidy, 1872; Palaeosyops humilis Leidy, 1872; Limnohyus paludosus Cope, 1873; Limnohyus laevidens Cope, 1873; Palaeosyops longirostris Earle,1892; Palaeosyops humilis Roger, 1896; Palaeosyops laevidens Roger, 1896; Canis marshii Hay, 1899; Limnohyops priscus Osborn, 1908; Limnohyops matthewi Osborn, 1908; Limnohyops monoconus Osborn, 1908; Limnohyops priscus Osborn, 1908; Telmatherium marshii Matthew, 1909.


    Череп палеосиопса (Palaeosyops paludosus).

Palaeosyops robustus Marsh, 1872 — вид, известный из раннего эоцена (бриджерский век) штата Вайоминг, США. Описан из отложений Бриджерской формации местонахождения Генриз-Форк-Хилл в округе Уинта. Самый крупный представитель рода (длина P2-М3 – 150-165 мм). Синонимы: Limnohyus laticeps Leidy, 1872; Palaeosyops laticeps Marsh, 1872; Palaeosyops diaconus Cope, 1873; Limnohyus diaconus Cope, 1884; Limnohyops laticeps Marsh, 1890; Palaeosyops leidyi Osborn, 1908; Palaeosyops grangeri Osborn, 1908; Palaeosyops copei Osborn, 1908.


    Череп и портретная реконструкция палеосиопса (Palaeosyops robustus).

Palaeosyops fontinalis Cope, 1873 — вид, известный из раннего эоцена (уосатчский (?) - бриджерский века) штатов Вайоминг, Монтана и Колорадо, США.Описан из отложений Бриджерской формации бассейна реки Грин-Ривер в штате Вайоминг. Отличается от других видов меньшими размерами (длина Р2-М3 — 123-144 мм), а также более плезиоморфной структурой P2 и относительно небольшим лобно-теменным куполом. Синонимы: Limnohyus fontinalis Cope, 1873; Limnohyops fontinalis Earle, 1891; Eometarhinus huerfanensis Osborn, 1919.


    Черепной материал палеосиопса (Palaeosyops fontinalis).

Мадер (2010 г.) высказал предположение, что Eometarhinus huerfanensis из отложений формации Хаэрфано штата Колорадо, сегодня признаваемый младшим синонимом Palaeosyops fontinalis, не может быть отнесен к рассматриваемому роду с абсолютной уверенностью и, вероятно, представляет собой самостоятельный род. Ганнелл и Ярборо (2000 г.), а также Михльбахлер (2008 г.) признают действительность еще 2 видов рода — Palaeosyops laticeps и Palaeosyops laevidens. Также иеются крайне фрагментарные азиатские материалы, описанные в качестве Palaeosyops spp. (Габуния, 1977 г.; Сюй с соавт., 1979) из Казахстана и Китая, а также cf. Palaeosyops (? Bunobrontops sp.) (Голройд и Циочон, 2000 г.) из Пондаунгской формации в Мьянме, которые могут быть близки к рассматриваемому роду или принадлежать к нему.


    Нижняя челюсть палеосиопса (Palaeosyops sp.).

Образ жизни

Подобно другим ранним бронтотериям, палеосиопсы были лесными обитателями. Они питались относительно мягким растительным кормом: молодыми побегами, листьями, плодами и пр.

    Реконструкция внешнего облика палеосиопса (Palaeosyops sp.). Автор — В. Синкконен.


    Палеосиопс (Palaeosyops sp.) в естественном окружении. 

Родственные связи
 
Единой точки зрения на происхождение рассматриваемого рода не существует. Осборн считал эволюционным предковым для родов Palaeosyops и Limnohyops род Eotitanops. В настоящее время получила распространение точка зрения, что Palaeosyops развился независимо от наиболее раннего рода бронтотериев Eotitanops и является его сестринским таксоном.

    Реконструкция внешнего облика палеосиопса (Palaeosyops paludosus). Автор — Р. Евсеев.

Ссылки

Palaeosyops (Paleobiology Database)  перейти 

Литература

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Gunnell G. F., Yarborough V. L. Brontotheriidae (Perissodactyla) from the late early and middle Eocene (Bridgerian), Wasatch and Bridger formations, southern Green River Basin, southwestern Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology 20 (2), 2000
Mader B. J. A species-level revision of the North American brontotheres Eotitanops and Palaeosyops (Mammalia, Perissodactyla). Zootaxa 2339 (1), 2010