Строение и функции
Размеры палеотериев варьируют от небольших до крупнейших в семействе: основная длина черепа варьирует от 15 см у самого мелкого вида Palaeotherium lautricense до 52 см у наиболее крупного вида Palaeotherium giganteum, длина зубного ряда от P2 до M3 — соответственно от 6,4 до 21,7 см, рост в холке — от 50 до 145 см, вес — от 35 до более чем 700 кг. Остальные виды занимают промежуточное положение: расчетная масса тела Palaeotherium siderolithicum составляет приблизительно 60 кг, Palaeotherium ruetimeyeri — 195 кг, Palaeotherium pomeli — 205 кг, Palaeotherium magnum — 240 кг, Palaeotherium castrense — порядка 445 кг. Некоторые виды, например Palaeotherium crassum, Palaeotherium curtum и Palaeotherium magnum, имели относительно массивное телосложение, тогда как Palaeotherium medium был сложен более легко, что свидетельствует о его лучшей приспособленности к быстрому передвижению.
Относительные размеры представителей рода Palaeotherium.
Род Palaeotherium является прогрессивным для своего своего семейства. Он отличается такими чертами черепного строения, как удлиненный скуловой отросток чешуйчатой кости, под задним углом глазницы простирающийся до верхнечелюстной кости, и наличие анастомоза в области клиновидной кости. Крыловидный гребень, расположенный на крыловидных отростках клиновидной кости, не покрывает зрительное отверстие, которое отделено от других черепных полостей височной ямкой. Также происходит значительное усиление височной мышцы.
Пропорции ширины и высоты черепа соответствуют общим характеристикам представителей надсемейства Equoidea c относительно короткой передней частью морды. В отличие от большинства эквуоидов, череп которых максимально расширен в области переднего корня скуловой дуги, у Palaeotherium (как и у большинства других палеотериевых, кроме Leptolophus) максимальная ширина приходится на место сочленения чешуйчатой части височной кости с нижней челюстью. Максимальное сужение черепа (за исключением Palaeotherium lautricense и Palaeotherium duvali) находится в районе заглазничных отростков, примерно там, где проходит лобно-теменной шов. Вершина черепа обычно смещена к его задней части, хотя у Palaeotherium lautricense этого не наблюдается.
Череп с нижней челюстью палеотерия (Palaeotherium magnum).
Как правило, боковая поверхность лицевого отдела вогнута и может прерываться другими локальными вогнутостями, которые обычно плохо различимы. Носовая вырезка сзади доходит по меньшей мере до уровня P3 (например, у Palaeotherium duvali и Palaeotherium siderolithicum) или до переднего края глазницы (у Palaeotherium magnum). Хотя форма и пропорции носовых костей варьируют в зависимости от вида, у взрослых особей они спереди выходят за пределы P1, а иногда даже за уровень клыка, как у лошадей. Несмотря на то, что носовые кости удлинены, в целом носовая область не демонстрирует каких-либо специализаций, которые могли бы указывать на наличие хоботка. Шов на стыке верхнечелюстных и носовых костей короткий и сильно изогнутый. Подобно другим палеотериевым, задний отросток предчелюстной кости редуцирован, но его строение может варьировать. В отличие от Plagiolophus, отверстие верхнечелюстной пазухи широкое, ромбовидной формы и имеет скошенные задние края. Cлезная кость удлинена сзади и касается заднебокового отростка носовых костей.
Относительно небольшая глазница расположена перед средней линией черепа, смещаясь вперед у более продвинутых форм. Эта черта особенно сильно выражена у Palaeotherium medium и Palaeotherium magnum. Подобно другим палеогеновым эквуоидам, передний край глазницы находится на уровне M1 или M2, она неглубокая в передней части, а задняя часть глазницы остается незамкнутой. Зрительный канал небольшой, имеет отверстие примитивной формы перед крыловидным гребнем и отделен от него толстой костной стенкой, за исключением Palaeotherium lautricense и Palaeotherium duvali. В то время как у большинства видов есть два зрительных канала, которые почти параллельны друг другу и в конце разделяются, у Palaeotherium lautricense и, возможно, Palaeotherium duvali наличествует только один длинный канал. Подглазничный канал меньше, чем у большинства других палеотериин, кроме Leptolophus, и имеет тенденцию к сокращению у более поздних видов. Чешуйчатый отросток заглазничной кости удлинен и в заднем углу глазничного дна достигает крыши верхнечелюстной пазухи. У взрослых особей большинства видов подглазничное отверстие расположено над P4 или M1; у Palaeotherium curtum frohnstettense оно находится на уровне M2.
Нижняя челюсть палеотерия (Palaeotherium medium) с Монмартра в Париже, Франция. Национальный музей естествознания, Париж.
Скуловая дуга высокая, неравномерное сужение ее передней части может отображать видовые или половые различия. Височная ямка большая, но ее пропорции различаются. Небная кость имеет хорошо развитую переднюю область, которая у Palaeotherium curtum villerealense может возвышаться до уровня вершины глазницы. Клиновидно-небное отверстие, большое и овальное, находится над задней частью M4. Крылья клиновидной кости хорошо развиты сзади, а шов между теменной и клиновидной костями отделяет лобную кость от чешуйчатой кости. Заглазничные отростки лобной кости не очень удлинены. Черепной свод широкий, куполообразный и заметно расширен в верхней части. Сагиттальный гребень выражен в зависимости от возраста и пола особи. Затылочный гребень хорошо выражен и, за исключением Palaeotherium lautricense, простирается наружу и назад за уровень затылочных мыщелков. У Palaeotherium, в отличие от Plagiolophus, основание черепа широкое и массивное.
Нижняя челюсть высокая и толстая, с удлиненным симфизом. Ширина и детали строения ее горизонтальной ветви варьируют в зависимости от вида. Она имеет значительную ширину как в передней, так и в задней части, но относительно низкая в сравнении с лошадьми. Суставное соединение между чешуйчатой частью височной кости и нижней челюстью расположено ниже, чем у Plagiolophus и Leptolophus. Угловой отросток блокируется нижнечелюстной вырезкой и хорошо развит в задней части, как у палеогеновых лошадей. Венечный отросток массивный, широкий спереди и сзади. Мыщелковый отросток поперечно удлинен и имеет цилиндрическую форму. Как скулово-нижнечелюстная ямка, так и крыловидная ямка имеют выступающие края.
Прорисовка реконструированного скелета головы и шеи и портретная реконструкция палеотерия (Palaeotherium muehlbergi), основанные на хорошо сохранившемся черепеном и шейном материале из Сент-Этьен-де-л'Ольм во Франции. На реконструкциях показан довольно продвинутый палеотерий. Хотя его череп отдаленно напоминает лошадиный, глазницы сдвинуты гораздо дальше вперед, чем у настоящих лошадей, отчасти из-за большего развития височных мышц, которым требуются более длинные височные ямки. Шея удлинена, хотя и не так сильно, как у более крупного Paleotherium magnum. Автор — М. Антон.
Зубная формула составляет: I3/i3, С1/с1, P4/р4, М3/m3 = 44. Резцы имеют лопатообразную форму и, как у современных лошадей, не срезали растительность, а подобно пинцету захватывали и отрывали ее под прямым углом к продольным осям. Большие клыки конической формы и заметно выступают вперед. Судя по всему, они не использовались для обработки корма, а служили оружием для защиты от хищников и использовались для выяснения отношений с сородичами. Верхняя и нижняя заклыковые диастемы практически отсутствуют у ранних видов, таких как Palaeotherium castrense, у более поздних видов варьируют от небольших у Palaeotherium crassum и Palaeotherium curtum до длинных у Palaeotherium medium и Palaeotherium magnum. Отделение щечных зубов от резцов и клыков свидетельствует об их специфической жевательной функции. Расстояние от клыка до Р2 составляет до 20 % длины зубного ряда от Р2 до М3 у Palaeotherium medium и до 25 % у Palaeotherium magnum.
Предкоренные зубы прогрессивно моляризуются. У позднеэоценовых видов предкоренные по строению уже близки к коренным, разве что немного меньше размерами. Немоляризованные предкоренные имеют 4-5 бугорков: 1 или 2 внешних, 2 промежуточных и 1 внутренний. В то же время, моляризованные предкоренные и коренные несут по 6 бугорков: 2 внешних, 2 промежуточных и 2 внутренних. Бугорки выстроены в 2 продольных ряда, по 3 в ряд, причем внешние приняли форму лунок, а внутренние стали овальными и загнулись назад внутрь челюсти. Они соединены с внешними посредством маленьких, сжатых средних бугорков, которые при стирании сливаются с внутренними.
Щечные зубы палеотерия (Palaeotherium medium) с Монмартра в Париже, Франция. Национальный музей естествознания, Париж.
Верхние коренные зубы имеют средневысокие коронки. Их эктолофы примерно вдвое выше внутренних бугорков и формируют W-образную структуру, состоящую из 2 соединенных полумесяцев. Язычные доли плотно прилегают к эктолофам, образуя функционально эффективную жевательную поверхность. Мезостильный бугорок увеличивается по направлению от M1 к M3. Нижние моляризованные предкоренные и коренные зубы примерно вдвое уже своих верхних аналогов. Жевательные поверхности нижних щечных зубов несут 2 мезиодистальных полумесяца с выпуклой наружу стороной. M3 имеет крючкообразный и изогнутый гипоконулидный бугорок. Немоляризованные нижние предкоренные с талонидами, развитыми лишь наполовину в виде удлиненных гребней. У некоторых видов щечные зубы окружены пояском, у других он прерывается.
По сравнению с более ранними пахинолофинами, палеотериины характеризуются большей степенью моляризации молочных предкоренных зубов. У молодых особей Palaeotherium renevieri и Palaeotherium magnum dP2-4 уже вполне моляризированы и несут на жевательной поверхности по 4 бугорка. При этому обоих видов сохраняется треугольный dP1 с 2 щечными бугорками (параконом и метаконом) и меньшим заднеязычным бугорком. Высказано предположение, что молочный dP1 не мог быть заменен постоянным Р1 из-за сходства их размеров. Согласно другому мнению, у Palaeotherium magnum P1 сменял своего молочного предшественника в раннем возрасте, но нет никаких убедительных доказательств, подтверждающих это утверждение.
Щечные зубы у видов Palaeotherium и Plagiolophus приспособлены к пережевыванию твердой пищи, такой как плоды с жесткой кожурой, в отличие от их предшественников из родов Hyracotherium и Propalaeotherium, потреблявших исключительно мягкий корм. В отличие от лошадей и базальных эквуоидов, щечные зубы поздних видов Palaeotherium выполняли двойную функцию: сперва измельчали пищу в вертикальной плоскости со щечной стороны, а затем перетирали ее в горизонтальной плоскости с язычной, что свидетельствует о более разнообразном рационе. Умеренно высокие щечные зубы с небольшим количеством закругленных бугорков у Palaeotherium и Plagiolophus свидетельствует о питании преимущественно листьями, без выраженной склонности к плодоядности. При этом у Plagiolophus наблюдается более выраженный износ зубов с язычной стороны, чем у Palaeotherium. Эти различия могли быть связаны с тем, что виды Palaeotherium питались более мягкой растительностью — молодыми листьями и сочными плодами, которые могли иметь твердые семена, в то время как виды Plagiolophus предпочитали более жесткий корм, включая старые листья и твердые плоды. Таким образом, зубочелюстной аппарат Palaeotherium отличался достаточно высокой эффективностью при менее энергозатратном измельчении пищи со щечной стороны зубов.
Прорисовки жевательных поверхностей правых верхних (А) и нижних (Б) щечных зубов палеотерия (Palaeotherium magnum). Длина зубного ряда Р2-М2 у взрослой особи этого вида составляет порядка 20,9 см.
Посткраниальная анатомия палеотериев наиболее подробно изучена на примере Palaeotherium magnum, хорошо сохранившийся скелет которого найден в Мормуароне. Этот образец достигает около 2,5 м в длину и 1,4 м в холке. Совместная длина черепа и шейного отдела позвоночника составляет 1,04 м, что совпадает с длиной передней конечности от проксимального конца плечевой кости до конечной фаланги пальца. Таким образом, по общим размерам это животное сопоставимо со среднестатистической современной лошадью.
Шейный отдел позвоночника включает 7 крупных позвонков общей длиной 65 см. Трапециевидный по форме атлант очень напоминает этот позвонок у лошадей, но отличается поперечными отростками, имеющими менее округлые очертания. Остистый отросток атланта удлиненный и тонкий по сравнению с таковым у лошадей. II-IV-е шейные позвонки больше в ширину, чем в длину, и примерно четырехугольные по форме. Их боковые отростки пропорционально шире, чем у лошадей, но также постепенно уменьшаются в длине спереди назад. VII-й шейный позвонок с хорошо выраженным остистым отростком более сходен с таковым тапиров, чем ошадей. Судя по строению шейных позвонков, шея Palaeotherium magnum достаточно длинная и мускулистая, но не низко ориентированная, как у тапиров.
Также имеется 17 грудных позвонков общей длиной 77 см, на 1 позвонок меньше, чем у лошадей, и на 2 меньше, чем у тапиров. Первые 10 позвонков примерно равны по длине друг другу, но несколько короче, чем последние 7. Первые грудные позвонки имеют хорошо развитые остистые отростки с небольшими вариациями строения, но их длина постепено уменьшается спереди назад, что особенно заметно на V-м и VI-м позвонках. Грудные позвонки в основном удлинены и имеют прямоугольную форму, отличаясь от треугольных позвонков с последовательно укорачивающимися остистыми отростками у лошадей. Расположение грудных позвонков показывает, что холка (или лопаточные гребни) Palaeotherium magnum находилась относительно ниже, чем у лошади, но выше, чем у тапира. Верхний контур спины покатый, снижающийся кзади.
Почти полный скелет палеотерия (Palaeotherium magnum) в блоке породы из коммуны Мормуарон, Франция.
Наличествует 6 поясничных позвонков общей длиной 6,5 см, на 1 позвонок больше, чем у ослов, зебр и тапиров. Все позвонки одинаковой длины и, особенно III-й, имеют хорошо выраженные боковые отростки, расширяются в первой 1/3 своей длины, слегка сужаются, а затем расширяются на конце. Они отличаются от почти прямых по форме боковых отростков у лошадей. Часть поясничных позвонков, вероятно, была относительно шире, чем у лошади.
Крестец, по всей видимости, состоит из 6 позвонков. Он имеет треугольные очертания, напоминая таковой лошади, но несколько шире в передней части. Хвостовой отдел состоит из 15 позвонков общей длиной 35 см, хотя есть вероятность, что еще 1-2 позвонка скрыты костями таза. Первые 4 хвостовых позвонка общей длиной 11 см имеют примерно одинаковую длину и ширину. Остальные позвонки, особенно с V-го по XI-й, выглядят тонкими в связи с тем, что их длина вдвое превышает ширину. В целом хвост по длине и форме позвонков сходен с таковым лошадей.
У скелета из Мормуарона сохранилось 19 полных или частичных ребер, но в целом у Palaeotherium magnum имеется их 17 пар, что соответствует числу грудных позвонков. Как у лошадей, передние ребра крепкие и уплощенные. Одно ребро между передними конечностями, вероятно, сочлененное с X-м грудным позвонком, имеет составляет 49 см в длину. Это предполагает, что грудная клетка по объему больше, чем у лошадей, и приближается к таковой носорогов. Задняя часть грудной клетки относительно шире, чем у лошадей, и примерно сопоставима с таковой тапиров и носорогов, хотя и не настолько длинная, как у последних. Ребра не соединятя непосредственно с грудиной. Последняя пропорциональна по размеру грудной клетке.
Скелет правой кисти палеотерия (Palaeotherium crassum). Музей Натуралис, Лейден.
Лопатка Palaeotherium magnum вытянутая, почти прямоугольной формы и слегка сужена у основания. Ее наивысшая точка находится на уровне поперечных отростков передних грудных позвонков, а суставная ямка для причленения плечевой кости вогнутая и неглубокая. В целом лопатка по своему строению напоминает таковую современных лошадей, но имеет более треугольные очертания, а ее суставная ямка более глубокая и округлая. Конечности относительно высокие, передние заметно длиннее задних.
Головка плечевой кости слегка наклонена, что придает ей большее сходство с таковой носорогов, чем тапиров. Большой бугорок длинный и узкий, как у тапиров. Дельтовидная бугристость расположена примерно на посередине тела кости, немного ниже, чем у Anchitherium и современных лошадей. По сравнению с Palaeotherium magnum, плечевая кость Palaeotherium medium более тонкая. Сочленоввная поверхность локтевого сустава сильно наклонена. Двуглавая борозда плечевой кости, кразделяющая большой и малый бугорки, глубокая. Строение плечевой кости Palaeotherium medium подразумевает большую приспособленность к бегу.
Лучевая и локтевая кости Palaeotherium magnum примрно на 20 % длиннее плечевой кости (для сравнения, плечевая кость тапиров немного длиннее преплечья, а предплечье лошадей на 25 % длиннее плечевой кости). Лучевая кость слегка изогнута, очертания ее дистального конца близки к округлым. Проксимальные отделы лучевой и локтевой костей сращены. По общим очертаниям лучевая кость напоминает таковую тапиров, но немного тоньше и имеет менее выступающие концы. Локтевая кость хорошо развитая и длинная, сходная по массивности с лучевой, и имеет менее выраженную кривизну верхнего контура по сравнению с тапирами и лошадьми. Ее локтевой отросток увеличен, но лишь с небольшим углублением на внутренней поверхности.
Прорисовки реконструированных скелета и мускулатуры палеотерия (Palaeotherium magnum), основанные на почти полном скелете из Мормуарона во Франции. Автор — М. Антон.
Бедренная кость Palaeotherium magnum довольно массивная, ее проксимальный конец увеличен и имеет большой вертлуг, не выходящий за пределы головки. На внешней поверхности этой кости расположен хорошо развитый III-й вертлуг, имеющий треугольную форму и немного изогнутый вперед. Его положение несколько более центрированное по сравнению с таковым у Palaeotherium medium. После III-го вертлуга кость слегка сужается, а затем быстро расширяется. У Palaeotherium medium и Palaeotherium crassum бедренная кость относительно более грацильная.
Большеберцовая кость Palaeotherium также достаточно массивная, ее передний гребень достигает середины длины кости. Передняя ямка для надколенника мелкая, в отличие от более глубокой ямки у Anchitherium и Equus. Ее суставной конец для помещения таранной кости несколько наклонен, а лодыжечная часть большеберцовой кости менее развита по сравнению с вышеуказанными непарнопалыми. Малоберцовая кость тонкая и сращена с большеберцовой костью. У Palaeotherium magnum она относительно шире, чем у Palaeotherium medium и Palaeotherium crassum. Головка таранной кости Palaeotherium более прямая и менее вогнутая, чем у Plagiolophus. Пяточная кость полупрямоугольной формы, слегка расширенная в задней части. Кубовидная кость высокая и узкая, сходная с таковой Anchitherium.
В отличие от более ранних представителей семейства (например, Propalaeotherium) с четырехпалой кистью и трехпалой стопой, у Plagiolophus и большинства видов Palaeotherium (в частности, Palaeotherium medium, Palaeotherium magnum, Palaeotherium crassum, Palaeotherium curtum и Palaeotherium muehlbergi) все конечности несут по три функциональных пальца, опирающихся кончиками о субстрат. Основываясь на находке кисти, предварительно приписанной Palaeotherium eocaenum, полагают, что на ней еще сохранялось четыре пальца. Пястные и плюсневые кости вытянутые и узкие. Средние (III-и) элементы длиннее и массивнее боковых (II-го и IV-го), их форма значительно варьирует в зависимости от вида. Сохраняется маленький остаток V-й пястной кости. Пальцевые фаланги короткие и крепкие, последние из них расширены. IV-й палец стопы Palaeotherium magnum слегка изогнут и длиннее II-го пальца.
Реконструкция внешнего облика палеотерия (Palaeotherium magnum). Неторопливо продвигаясь через лес на крепких, довольно длинных конечностях и ощипывая листву высоко поднятой головой на удлиненной шее, а также благодаря покатой спине это животное несколько напоминало современного окапи (Okapia johnstoni). Автор — М. Антон.
У Palaeotherium curtum передняя конечность относительно массивная и короткая, с мощной кистью, что свидетельствует о достаточно плотном телосложении. Передняя конечность Palaeotherium magnum и Palaeotherium crassum в некоторой степени напоминает таковую тапиров, особенно горного тапира (Tapirus pinchaque). При этом лучевая кость и пястные кости у Palaeotherium magnum массивнее, чем у Palaeotherium crassum. Кисти Palaeotherium medium и Plagiolophus minor отличаются длинными и тонкими пястными элементами, что говорит об их легком телосложении. По сравнению с другими представителями рассматриваемого рода, стопа Palaeotherium medium выше, уже и с более вытянутыми плюсневыми костями, что указывает на лучшую приспособленность к бегу. Это подтверждается строением его плечевой кости.
Наличие отличительных особенностей в строения конечностей разных видов палеотериев указывает на различную степень их подвижности. В целом же телесные пропорции указывают на жизнь этих копытных в достаточно закрытых лесных местообитаниях, где высокая скорость передвижения не являлась ключевой необходимостью. Высказывалось предположение, что палеотерии могли вставать на задние конечности, чтобы добраться до высоко расположенной растительности. Например, Palaeotherium magnum мог дотягиваться мордой до растений на высоте более 2 м, стоя на четырех ногах, и достигал 3-3,5 м, поднявшись на задних. Другие ученые оспаривают возможность такой адаптации, указывая на отсутствие анатомических свидетельств факультативного двуногого передвижения Palaeotherium magnum, в отличие от современных ему парнопалых из рода Anoplotherium. При этом относительно длинная шея Palaeotherium magnum предполагает, что он мог кормиться на достаточно высоком уровне и наклоняться к воде.
Палеотерии (Palaeotherium magnum) в естественном окружении. Автор — М. Уиттон.
Вымирание
В течение как среднего, так и позднего эоцена род Palaeotherium постоянно поддерживал высокое видовое разнообразие. В начале позднего эоцена он успешно прошел через серьезное изменение окружающей среды, приведшее к смене фауны. Однако в конце эоцена исчезло большинство палеотериев, включая Palaeotherium magnum, Palaeotherium curtum и Palaeotherium muehlbergi. В раннем олигоцене зафиксировано присутствие лишь Palaeotherium medium, что делает его последним известным представителем рода. Помимо указанного вида, из других палеотериевых в олигоцен переходит только Plagiolophus minor. Массовое вымирание европейских копытных в преддверии этой эпохи связывают с резкими изменениями жизненных условий вследствие глобального похолодания, а также с конкуренцией и хищничеством со стороны азиатских мигрантов.
Существует несколько гипотез относительно того, почему Palaeotherium medium и Plagiolophus minor смогли пережить кризис, в отличие от других членов семейства. Высказано предположение, что строение зубочелюстного аппарата большинства палеотериевых плохо соответствовало условиям более открытых местообитаний, сформировавшихся в результате расширения засушливых ландшафтов. Медлительность, слабое зрение и слух могли сделать их более уязвимыми перед новыми плотоядными. Тем не менее, Palaeotherium medium, вероятно, довольно быстро бегал, что могло способствовать его выживанию. С другой стороны, Plagiolophus minor был достаточно хорошо приспособлен к жизни в засушливых условиях и имел преимущества перед хищниками из-за небольших размеров и высокой маневренности.
Некоторые исследователи отмечают, что большинство мигрировавших в Европу видов появилось слишком поздно для того, чтобы напрямую повлиять на вымирание эндемиков. Согласно данной точке зрения, основным фактором исчезновения палеотериев стало изменение климата, которое привело к увеличению сезонности и сокращению доступности растительной пищи. Эти изменения сделали невозможным выживание целого ряда млекопитающих, в особенности тех, которые были привязаны к замкнутым местообитаниям.