Строение и функции
Внешний облик
Размеры панголиновых довольно изменчивы. Длина их головы и туловища современных представителей семейства составляет 30-95 см, хвоста — 35-88 см. Масса тела колеблется от 1,2 до 35 кг. Самая большая вымершая форма достигала 2,5 м в длину и весила порядка 200 кг. У большинства видов самцы крупнее самок и на 10-90 % тяжелее их.
Голова небольшая, вытянутая, с удлиненной мордой. Маленькое ротовое отверстие помещается вентрально под выдающимся вперед мясистым носом. Расположение ноздрей несколько напоминает таковое у хищных. Глаза крупные или небольшие, с темными радужками. Железы, выделяющие глазную смазку, отсутствуют. Ушные раковины редуцируются до утолщенных валиков либо полностью исчезают (последнее особенно выражено у африканских видов).
Голова плавно переходит в короткую шею, сливающуюся с удлиненным туловищем. Телосложение от сравнительно стройного до массивного. Конечности короткие и мощные. Задняя пара обычно длиннее и толще передней, принимая на себя во время передвижения основную нагрузку. Кисть и стопа пятипалые. Пальцы не вполне подвижны. Дистальные фаланги несут большие изогнутые когти, сильнее развитые на II-м-IV-м (особенно, на III-м) пальцах кисти. Эти когти используются для лазанья, рытья нор и разрушения построек колониальных насекомых. На стопе когти относительно длиннее у хорошо лазающих видов.
Чучело длиннохвостого панголина (Phataginus tetradactyla).
Удлиненное тело панголиновых постепенно переходит в хорошо развитый длинный хвост. Он широкий у основания и постепенно суживающийся к концу, а в поперечнике выгнутый сверху и уплощенный или слегка вогнутый снизу. У самого конца хвоста на его нижней стороне у африканских древесных видов находится голое пятно с чувствительной подушечкой. Хвост древесноживущих форм сравнительно тонкий, может составлять 2/3 общей длины и обладает прекрасными хватательными качествами. Подобно штопору, он может многократно обвиваться вокруг ветки и легко выдерживает вес подвешенного на нем тела. Хвост наземных форм более толстый, относительно короткий и не настолько гибкий. Он тоже имеет хватательные способности, но выражены они в гораздо меньшей степени.
Зачастую развивается небольшой слой подкожного жира, позволяющий некоторое время обходиться без пищи. Кожа очень твердая, особенно на морде, цвет ее серый с синеватым или розоватым оттенком. Сведения о наличии либо отсутствии сальных и потовых желез противоречивы. Половые органы и анус содержатся в эпидермальном углублении (псевдоклоке), находящемся у основания хвоста. Внутри данного углубления имеется небольшое генитальное возвышение, на котором размещен половой член или открывается вульва. Заднепроходное отверстие расположено непосредственно за генитальным возвышением. По бокам ануса помещаются парные анальные железы, продуцирующие желтоватый или беловатый секрет с едким запахом, который служит защитой от хищников и маркером внутривидового общения. Иногда пахучая железа также имеется на подошве задней ступни.
Покровы
Большую оригинальность внешнему облику панголиновых придают покрывающие тело сверху и с боков крупные роговые чешуи, расположенные черепицеобразно перекрывающимися рядами. Эти пластинчатые образования возникли вторично и не связаны напрямую с чешуйчатым покровом рептилий. Они развиваются из эпидермальных зачатков, глубоко погруженных в дерму. В поперечном сечении каждой чешуи можно выделить 3 слоя. Наружный слой занимает около ее 1/6 толщины и состоит из уплощенных, сильно ороговевших клеток. Промежуточный слой, занимающий наибольший объем, составлен из клеток, пребывающих на различных стадиях ороговения. Внутренний слой включает лишь несколько рядов активно делящихся клеток. Отсутствие в чешуе волокнистых структур может означать, что она является не видоизмененным волосом, как обычно считалось ранее, а скорее напоминает ноготь. Можно предположить, что чешуи впервые появились на цепком хвосте и гомологичны хвостовым чешуйкам многих грызунов (Rodentia) и тупай (Scandentia). В дальнейшем чешуйчатый покров распространился на другие части тела. У современных видов число чешуй колеблется от 340 до 1140. Чешуя отрастает у основания, компенсируя тем самым износ внешнего края. Старые и утраченные чешуи постепенно заменяются новыми, так что число их на протяжении жизни остается неизменным. С ростом животного становятся крупнее и чешуи. В их составе высока доля склеропротеина, производство которого требует большого количества потребляемого белка.
Чешуйчатый покров степного панголина (Smutsia temminckii) крупным планом.
Чешуи прикреплены к коже передними отделами и свободно налегают друг на друга задними заостренными частями. Иногда под крупными чешуями находятся более мелкие. Расположение чешуй таково, что допускает их значительную подвижность. Отдельные чешуи могут сдвигаться в ту или другую сторону, а также подниматься и опускаться. В основании чешуй азиатских форм растут короткие щетинковидные волоски (по 3-4 у каждой чешуи), у африканских форм эти волоски отсутствуют. В зависимости от видовой принадлежности форма чешуй бывает треугольной, эллипсоидной, усеченной. На их поверхности могут находиться ребра, борозды и выступающие кили. Форма и поверхностный рельеф чешуй изменяются по мере их износа. Размеры чешуй также видоспецифичны. Как правило, наибольшие чешуи располагаются на спине. Ширина чешуи в самом широком месте может достигать 8 см. Окраска чешуй покровительственная: темно-коричневая, темно-оливково-коричневая, бледно-оливковая, желто-коричневая или желтоватая. Разные виды отличаются друг от друга размером, формой, рельефом, окрасом и числом чешуй. Кроме того, эти показатели могут несколько варьировать внутри любого из видов, а также у конкретно взятой особи в зависимости от места расположения чешуй. Общий вес кожи с чешуйчатым покровом составляет от 1/5 до 1/3 всей массы тела. У древесных форм чешуйчатый панцирь гораздо тоньше и легче, чем у наземных. Чешуи служат защитой от хищников, насекомых, острых камней и сучьев, а также выполняют маскирующую функцию. В каком-либо уходе они не нуждаются.
Схема строения чешуй белобрюхого панголина (Phataginus tricuspis): ble — базальные слои эпидермиса; de — дерма; dp — дермальный сосочек; sce — роговой слой эпидермиса.
На передних конечностях чешуи растут в задне-верхнем направлении, на задних — в нижнем. У азиатских видов верхний срединный ряд чешуй продолжается до самого кончика хвоста. У африканских видов он не доходит до конца, и на части хвоста чешуи расположены попарно или нерегулярно. У азиатских видов срединный ряд чешуй на нижней поверхности хвоста в большинстве случаев тоже тянется до его кончика. У африканских он занимает только первую 1/3 длины хвоста, а далее продолжается двойной ряд чешуй. Наверху головы чешуи не доходят до ноздрей, отсутствуют по бокам морды, на подбородке, горле, брюхе, внутренних сторонах конечностей и иногда — на предплечьях и кистях. На этих участках в большинстве случаев растут редкие жесткие волоски, окрас которых варьирует от беловатого или бледно-коричневого до красновато-коричневого или черного. На брюхе шерсть иногда совсем стирается.
Скелет
Особенности черепного строения современных панголинов, отмеченные на компьютерных моделях черепов белобрюхого (Phataginus tricuspis) и индокитайского (Manis javanica) панголинов; слева — снизу, справа — сбоку. Черты, отмеченные черным цветом, свойственны всем современным панголинам, отмеченные зеленым цветом характерны для африканских панголинов (Phataginus и Smutsia spp.), а отмеченные синим цветом характеризуют азиатских панголинов (Manis spp.). Сокращения: bosc — широкий орбитосфеноидально-чешуйчатый контакт; cp — суставной отросток нижней челюсти, плоский и низко расположенный; dc — дорсальное сужение; es — вздутый эпитимпанический синус; iec — вздутый эктотимпаник; prza — задний льросток неполной скуловой дуги; ps-t — костный ложный зуб; sep — заостренные края неба; sosc — короткий контакт орбитосфеноидальной и чешуйчатой костей; vnc — рудиментарный затылочный гребень; vo — сошник, видимый с небной стороны.
Череп панголиновых слегка вытянутый, грушевидной или конусообразной формы, расширенный позади ушных отверстий, плавно суживающийся по направлению к носовым костям и резко к затылку. Он состоит из очень твердого и плотного костного вещества. Длина черепа ныне живущих видов составляет 6-16 см. Лицевой отдел длинный, узкий, трубкообразный. Он значительно длиннее половины мозгового отдела, иногда по длине равен ему. Мозговая полость маленькая. По сравнению с другими млекопитающими, строение черепа сильно упрощено, а рельеф сглажен. Сагиттальный, теменные и затылочный гребни отсутствуют или выражены очень слабо. Межтеменная кость за редкими исключениями отсутствует, обычно срастаясь с крупными верхнезатылочными костями. Черепные швы зарастают у самок в более раннем возрасте, чем у самцов.
Барабанная кость образует небольшой, слабо вздутый слуховой барабан, имеющий у африканских видов округлую форму. В состав барабана входит внутренняя барабанная кость. Костного слухового канала нет. Глазница маленькая. Слезная кость отсутствует, иногда сохраняется в сильно редуцированном состоянии. Заглазничных отростков и заглазничной дуги нет. Граница между глазницей и височной ямой не выражена. Скуловая дуга в большинстве случаев не замкнута, поскольку в связи со значительным ослаблением жевательных мышц исчезла скуловая кость. Короткие скуловые отростки чешуйчатой и верхнечелюстной костей сообщаются посредством соединительнотканного тяжа. Носовые кости крупные, расширенные в основании. Предчелюстные кости короткие, верхнечелюстные вытянуты трубкообразно. Узкое костное небо простирается далеко назад, до уровня скуловых отростков височных костей. Крыловидные кости разделены и продолжаются назад до уровня слуховых барабанов.
Проход между височной и основной клиновидной костью расположен медиальнее слуховой полости. В свою очередь, медиальнее и кпереди от него лежит борозда, по которой проходит видиева ветвь VII-го черепного нерва. Заднее рваное отверстие расположено несколько кпереди и латеральнее по отношению к мыщелковому каналу. На затылочной кости отчетливо просматривается путь прохождения сонной артерии и борозда нижнего каменистого синуса. Среднее рваное отверстие представляет собой узкую щель. Верхнечелюстная ветвь тройничного нерва, обычно проходящая через круглое отверстие (которое у панголиновых отсутствует), в данном случае проходит через переднее рваное отверстие.
Нижняя челюсть значительно редуцирована, короче верхней. Нижнечелюстная кость имеет вид уплощенной тонкой пластинки, без восходящего отдела, углового и венечного отростков. Половины нижней челюсти сращены друг с другом. В своей передней части симфиз образует вынесенный вперед выемчатый выступ, по которому скользит тонкий язык. На задней части симфиза расположена пара небольших костных возвышений конической формы, несколько напоминающих клыки. На внутренней поверхности нижней челюсти находятся гребни, к которым прикреплены наружные мышцы языка. Суставные концы нижней челюсти имеют слабо выраженную сферическую форму, соответствующую суставным ямкам на основании черепа. Ввиду сиьной редукции диапазон движений нижней челюсти сильно ограничен. Зубы полностью отсутствуют.
Прорисовка скелета длиннохвостого панголина (Phataginus tetradactyla).
Позвонков 7 шейных, 12-15 грудных, 5-6 поясничных, 2-4 крестцовых и 21-50 хвостовых. Ребра широкие, с возрастом их хрящи почти полностью окостеневают. Мечевидный отросток грудины сильно удлинен и имеет у азиатских видов цельную лопатообразную, а у африканских — раздвоенную форму. В последнем случае отходящие от мечевидного отростка хрящи образуют две длинные и гибкие полосы, которые тянутся вдоль нижней брюшной стенки по направлению к тазу, по пути плавно расширяясь и отклоняясь вправо, далее проходят через правую подвздошную ямку, а затем загибаются по правому боку брюха вверх и вперед, заканчиваясь в области почки или достигают подреберья в виде лопатчатого образования, залегающего в основании диафрагмальной ножки. Судя по всему, эти части мечевидного отростка сформировались из хрящевых элементов последней пары ребер, потерявших связь с позвоночником и мигрировавших вентрально. Ключицы нет, акромиальный и коракоидный отростки лопатки маленькие. Плечевая кость почти всегда с внутренним надмыщелковым отверстием. Она имеет очень широкий локтевой сустав и сильно выраженный дельтовидный гребень, служащий для прикрепления мощных мышц плеча. Локтевая кость свободна. Ладьевидная и полулунная кости запястья сращены, свободная центральная кость отсутствует.
Панголиновые могут легко свертываться в шар, поскольку их таз очень короткий, подвздошные кости отклонены наружу, а поясничные позвонки вытянуты и обладают подвижными дугоотростчатыми суставами. В то же время, дополнительные сочленовные отростки на поясничных позвонках отсутствуют. На бедренной кости III-й вертел смещен далеко вниз и едва заметен (у наиболее примитивных представителей отряда он расположен гораздо выше и имеет достаточно крупные размеры). Большая и малая берцовые раздельны. В астрагале имеется заднее отверстие. Лапы средней длины, пятипалые. I-й и V-й пальцы кисти значительно укорочены, так что она функционально является трехпалой. Проксимальные фаланги короткие, во III-м и IV-м пальцах жестко сочлененные со средними фалангами. Дистальные фаланги крупные, когтевидные, расщепленные надвое глубокой вертикальной щелью (такая конструкция повышает прочность крепления когтя к фаланге). Хвостовые позвонки имеют развитые вентральные отростки, являющиеся точками крепления сильных мышц.
Особенности строения посткраниального скелета панголинов: A — правая кисть белобрюхого панголина (Phataginus tricuspis), сверху; B — левая лопатка степного панголина (Smutsia temminckii), снаружи; C — спинные позвонки, грудная клетка, грудина, крестец и таз белобрюхого панголина (Phataginus tricuspis), слева сбоку; D — поясничный позвонок патриоманиса (Patriomanis americana), спереди; E — правая стопа патриоманиса (Patriomanis americana), сверху (изображена левая медиальная клиновидная кость, так как правая отсутствует); F — когтевая фаланга II-го пальца правой стопы патриоманиса (Patriomanis americana), снизу. Сокращения: ap — акромиальный отросток; ast — таранная кость; az — передний зигапофиз; cap — головчатая кость; cent — тело позвонка; clc — пяточная кость; cu — кубовидная кость; hm — крючковидная кость; il — подвздошная кость; ip — промежуточная фаланга; isf — подостная ямка; lv — поясничный позвонок; mc — пястная кость; mecu — медиальная клиновидная кость; mp — метапофиз; mt — плюсневая кость; na — ладьевидная кость; ns — невральный отросток; pis — гороховидная кость; pp — проксимальная фаланга; prh — предплюсна; s — лопатка; sclu — ладье-полулунная кость; ssf — надостная ямка; sunp — подногтевой отросток; tp — поперечный отросток; tpd — трапециевидная кость; tpm — трапеция; trq — трехгранная кость; tv — грудной позвонок; up — когтевая фаланга; vc — позвоночный канал; xs — мечевидный отросток. Длина масштабных линеек — 1 см.
Проиллюстрированы следующие однозначные синапоморфии семейства Manidae: расщепленные когтевые фаланги; слияние ладьевидной и полулунной костей; рудиментарный акромиальный отросток лопатки; невральные отростки передних грудных позвонков удлинены незначительно по сравнению с более задними грудными позвонками; охватывающие поясничные зигапофизы; имеется прегаллюкс; таранная кость контактирует с кубовидной костью; подногтевой отросток треугольный.
Особенности строения посткраниального скелета панголинов: A — левая стопа белобрюхого панголина (Phataginus tricuspis), сверху; B — левая бедренная кость белобрюхого панголина (Phataginus tricuspis) (слева) и патриоманиса (Patriomanis americana) (справа), проксимально; C — левая пяточная кость белобрюхого панголина (Phataginus tricuspis), сверху; D — левые большая и малая берцовые кости белобрюхого панголина (Phataginus tricuspis), спереди; E — таз и крестец гигантского панголина (Smutsia gigantea), справа сбоку; F — левая бедренная кость белобрюхого панголина (Phataginus tricuspis), сзади. Сокращения: acet — вертлужная впадина; ast — таранная кость; clc — пяточная кость; cu — кубовидная кость; cuf — фасетка кубовидной кости; ef — эктальная фасетка; ff — фасетка малоберцовой кости; fib — малоберцовая кость; fvc — ямка головки; gtr — большой вертел; h — головка; il — подвздошная кость; ip — промежуточная фаланга; isch — седалищная кость; issp — седалищный отросток; istb — седалищный бугор; lco — латеральный мыщелок; lcu — латеральная клиновидная кость; ltr — малый вертел; mco — медиальный мыщелок; mecu — медиальная клиновидная кость; mma — медиальный лодыжечный отросток; mp — метапофиз; mt — плюсневая кость; nav — ладьевидная кость; ns — невральный отросток; obf — запирательное отверстие; perp — малоберцовый отросток; pp — проксимальная фаланга; prh — предплюсна; pub — лобковая кость; suf — опорная фасетка; sv — крестцовый позвонок; tib — большеберцовая кость; trf — трохантерная ямка; ttb — бугорок большеберцовой кости; up — когтевая фаланга. Длина масштабных линеек — 1 см.
Проиллюстрированы следующие однозначные синапоморфии семейства Manidae: дистальный киль на плюсневых и пястных костях простирается вдоль всей дорсовентральной длины мыщелка; проксимальный конец II-й плюсневой кости расширен в поперечном направлении; проксимальная суставная поверхность III-й плюсневой кости перекрывает дорсальную поверхность луча; латеральная клиновидная кость расширена в поперечном направлении, отношение ее ширины к высоте ≥ 1,4; ширина шейки таранной кости ≥ 60 % максимальной ширины данной кости; таранная головка ладьевидной кости с вогнутой дистальной поверхностью; большой вертел бедренной кости сжат в антеропостеориорном направлении, антеропостериорная глубина ≤ поперечной ширины; ямка головки отсутствует; опорная фасетка на пяточной кости расположена значительно дистальнее таранной и малоберцовой фасеток, соприкасаясь с дистальным краем пяточной кости; бедренная трохантерная ямка и межвертельный гребень рудиментарны или отсутствуют; крестцово-подвздошное соединение сращено; метапофизы крестцовых позвонков удлинены, ≥ 2/3 высоты неврального отростка; ягодичная ямка плохо очерчена, гребень подвздошной кости закруглен, слабый, дорсальная лопасть отсутствует, каудальный дорсальный подвздошный отросток включен в крестцово-подвздошное соединение; седалищный отросток расположен близко к седалищному бугру, дорсально по отношению к задней части запирательного отверстия; дорсальный край седалищной кости расположен вентрально по отношению к поперечным отросткам крестцовых позвонков; клиновидный гребень большеберцовой кости слабый, закругленный, без латеральной выемки.
Мышцы
Мышечная система панголиновых наиболее хорошо изучена у китайского панголина (Manis pentadactyla). Округлая форма и сглаженная поверхность его черепа свидетельствуют о сильной редукции головных мышц. Лицевая мускулатура включает следующие мышцы, связанные с ухом — верхнюю ушную, ушно-затылочную, переднюю ушную, а также 3 безымянные мышцы, состоящие в связи с козелком, сжимателем шеи и подкожной мышцей шеи. 3 мышцы связаны с глазом — круговая глазная мышца, мышца внутреннего угла глазной щели, способствующая поднятию века, и глазнично-ушная мышца. Во время кормежки мышцы замыкают слуховой проход, чтобы туда не проникли колониальные насекомые, а толстое веко защищает от их укусов глаз.
Жевательная мускулатура демонстрирует тенденцию к дальнейшей редукции. Учитывая отсутствие самого процесса жевания, она, по-видимому, участвуют в контроле давления в ротовой полости во время еды. Собственно жевательная мышца имеет 2 брюшка: поверхностное, содержащее 48 мышечных пучков, и глубокое, состоящее из 34 пучков. Она берет начало на неполной скуловой дуге, проходя вентрально и каудально к нижней челюсти. Височная мышца имеет небольшое вертикальное брюшко, содержащий 11 мышечных пучков. Она начинается в задней части скуловой дуги и на стенке височной ямки и заканчивается несколько выше нижнечелюстного отверстия. Латеральная крыловидная мышца содержит мало мышечных пучков, начинается на стенке подвисочной ямки и каудально проходит к мыщелку. Медиальная крыловидная мышца отсутствует. Предчелюстная мышца не оформлена в пучки, но хорошо развита и образует дно ротовой полости.
Сократительная мышца и десяток связанных с ней мышечных волокон управляют складчатым образованием в носовом проходе, смыкающим при кормлении ноздрю во избежание попадания в нее насекомых. В ротовой полости имеются оральная и буккальная складки, препятствующие бегству поедаемых насекомых. При этом 9 мышц контролируют оральную складку, а 6 — буккальную. Кроме того, 8 мышц управляют верхней губой, 7 — нижней губой, 2 — уголками рта, 3 располагается в коже, покрывающей дно ротовой полости, а еще 1 мышца находится под слизистой оболочкой внутри ротовой полости.
В нижней челюсти панголиновых на полпути к симфизу имеется двубрюшная мышечная вставка. Грудинно-максиллярная мышца отсутствует. Имеются шилоподъязычная, язычные и глоточные мышцы. Лопаточно-подъязычная, ключично-сосцевидная и лестничная мышца отсутствуют. Лопаточно-трахеальная мышца прикрепляется к сосцевидному отростку, а не к атланту.
Рисунок подкожной мускулатуры белобрюхого панголина (Phataginus tricuspis).
Кожные мышцы хорошо развиты вдоль боков туловища, они поддерживают кожу и управляют движениями чешуй. Подкожный слой жировой клетчатки распределен типичным для млекопитающих образом. Обычно он достигает около 1 см в толщину и позволяет некоторое время обходиться без пищи. Особая широкая подкожная мышца, тянущаяся по обеим сторонам позвоночного столба, производит свертывание тела в шар. Прямая латеральная грудная мышца прикрепляется к I-му и III-му-VII-му ребрам, что наблюдается лишь у панголинов и неполнозубых. Прямая верхняя мышца головы и ременная мышца шеи отсутствуют, но имеется ременная мышца головы. Подключичной мышцы нет.
Дельтовидная мышца состоит из 3 обычных частей, но в то время как плечевой пучок четко выделен, акромиальный и остистый пучки не всегда разделены. Двуглавая мышца плеча представлена только лопаточно-локтевым брюшком. Имеется 4 червеобразных мышцы кисти. Квадратного пронатора нет, плечелучевая мышца имеется. Длинный и короткий лучевые разгибатели запястья отсутствуют. Сухожилие общего разгибателя пальцев переходит в средний палец, разгибатель мизинца выражен слабо и доходит до V-й пястной кости, вместо обычного прикрепления к фаланге. Есть разгибатель указательного пальца. Короткой ладонной мышцы нет.