Пищеварительный тракт
Панголиновые — высокоспециализированные мирмекофаги, что отображает все устройство их пищеварительного тракта. Ротовая полость представляет собой небольшую по объему трубку, в которой, как поршень, движется язык. Зубы на челюстях полностью отсутствуют. Они могут закладываться в виде зачатков на эмбриональной стадии развития, но вскоре исчезают. По краю верхней челюсти вместо зубного ряда тянется небольшой костный гребешок.
Схема язычного аппарата гигантского панголина (Smutsia gigantea).
Язык длинный, червеобразный и очень подвижный, состоящий из крупных мышечных волокон и покрытый многослойным эпителием. Он достигает 30-70 см в длину, имеет ширину 0,5-2 см и может вытягиваться изо рта на 10-30 см и более. Сам язык при этом растягивается мало. В зависимости от видовой принадлежности, он бывает круглым или уплощенным в сечении и почти всегда заострен на конце. Эпителий конечного отдела содержит большое количество нервных окончаний и очень чувствителен к прикосновению, что важно для обнаружения добычи, тогда как вкусовых рецепторов на нем немного. Кроме того, язык лишен сосочков, что обусловлено его преобладающей транспортной функцией. Подобно другим млекопитающим, жевание у которых развито слабо или вообще отсутствует, в толще языка находятся пещеристые полости, наполняемые кровью и влияющие на его твердость. Передняя часть языка содержит большое количество нервных пучков, что указывает на его сенсорную (с целью обнаружения добычи), а не вкусовую функцию.
В грудной клетке язык окружен лингвальной трубкой, построенной мягкими тканями и выстланной слизистой оболочкой, по которой он свободно скользит и откуда высовывается в ротовую полость. Не исключено, что язык выдвигается частично под действием гидростатического давления. Судя по всему, при его высовывании наружу также выворачивается покрытая слизистой оболочкой лингвальная трубка. Когда язык максимально втянут внутрь, его передняя 1/3 загибается к небу и ложится в складку горлового кармана, что внешне создает видимость находящегося в горле комка. Со стороны хорошо заметно, как сильно изменяются очертания шеи в процессе глотания пищи.
Схематическое строение белобрюхого панголина (Phataginus tricuspis) с брюшной стороны. Показаны внешние мышцы языка.
Внешние язычные мышцы прикрепляются к костным гребням на внутренней поверхности нижней челюсти. В задней части глотки раздвоенное мышечное основание языка охвачено фиброзной оболочкой, которая берет начало от подъязычной кости, тянется вдоль пищевода и заканчивается на сильно удлиненном мечевидном отростке грудины. Сложная сеть мускульных тяжей, приводящая язык в движение, непосредственно с подъязычной костью не связана, а прикрепляется к цельной или раздвоенной дистальной части мечевидного отростка, состоящей из хряща и находящейся в брюшной полости. Предполагают, что эти мышцы были привлечены к управлению языком еще на этапе становления группы и гомологичны (но не аналогичны) мышцам, соединяющим язык и подъязычную кость у прочих млекопитающих. Дистальная часть мечевидного отростка хорошо пружинит и в результате сокращения и расслабления связанных с нею мышц свободно скользит вдоль брюшной стенки при каждом выдвижении и втягивании языка.
Таким образом, язык панголиновых можно условно разделить на три части: заднюю, которая прикреплена к удлиненному мечевидному отростку грудины и простирается через брюшную полость до задней границы грудной клетки; наиболее протяженную среднюю, скользящую в лингвальной трубке внутри грудной клетки и шеи; конечную свободную часть, выходящую из лингвальной трубки в ротовую полость и способную выдвигаться из ротового отверстия наружу. Язык и обслуживающий его мышечный аппарат по своей длине превосходят голову и туловище.
Как и у муравьедов (Vermilingua), язык служит для зондирования гнезд общественных насекомых и их поимки. В процессе питания конечный отдел языка быстро высовывается из ротовой полости и втягивается назад уже вместе с прилипшим к нему кормом. Данные манипуляции производятся в том же ритме, что и у кошки, лакающей молоко. Интересной особенностью языка является то, что во время кормления к нему не прилипают песчинки и остатки растительности. Каким образом это осуществляется, пока не выяснено. Подъязычная кость обрела новую функцию, соскабливая с языка пойманных насекомых у входа в пищевод. Панголиновые регулярно и помногу пьют, быстро опуская язык в воду и обсасывая его.
Схематическое строение гигантского панголина (Smutsia gigantea) с брюшной стороны: tra — трахея; sg — слюнные железы; stg — грудино-язычная мышца; xs — мечевидный отросток.
В углублении в верхней части грудной клетки находится очень большая нижнечелюстная слюнная железа, тянущаяся к глотке, подмышкам и имеющая у китайского панголина (Manis pentadactyla) вместимость до 400 куб. см. Она вырабатывает большое количество бесцветной, вязкой слюны, обладающей щелочной реакцией (рН = 9-10) и выраженным медовым запахом. Вата, смоченная этой слюной, особенно привлекает термитов и муравьев, составляющих основную часть рациона. В ротовую полость слюна поступает, в частности, по лингвальной трубке. Некоторое количество клейкой слизи также вырабатывают железы самого языка.
Отсутствие зубов и процесса жевания компенсирует чрезвычайно своеобразный желудок, во многом сходный с таковым у птиц. По внешнему виду он простой, колбообразный, достаточно объемистый. Тонкостенный железистый отдел занимает примерно 4/5 общего объема желудка и служит для первичного накопления пищи. В нижней части этого отдела помещается железа, имеющая у китайского панголина приблизительные размеры 3,5 см х 2,5 см х 1 см и выделяющая секрет (pH = 6), назначение которого не установлено. В области большой кривизны и в небольшом, но имеющем толстые мышечные стенки пилорическом отделе, многослойный плоский эпителий и плотные коллагеновые волокна слизистой образует ороговевшую выстилку, разделенную на выступающие в просвет желудка складки. В районе привратника эти складки несут кератиновые зубцы. Кроме того, вместе с пищей в желудок обычно попадают гастролиты — мелкие камешки (до 5 мм в диаметре) и песок. Совместное действие мощных желудочных мышц, перетирающего аппарата и проглоченных твердых частиц обеспечивает механическое измельчение экзоскелетов насекомых перед прохождением пищевого комка в кишечник. В секреторных клетках желудочного эпителия хорошо развиты эндоплазматические сети, способствующие повышенной секреции пепсина, который служит для расщепления белков. Слизистая пилорического отдела в большом числе содержит гастрин-иммунореактивные клетки, что предполагает их важную, но пока неизвестную функцию в процессе пищеварения.
Схема срединного разреза желудка индокитайского панголина (Manis javanica): eso — пищевод; lml — продольный слой гладких мышечных волокон; cml — концентрический слой гладких мышечных волокон; seg — серозные железы; gg — желудочные железы; to — растирающая зона, выстланная ороговевшими зубцами; py — пилорус.
Кишки тонкие, их диаметр едва превышает 1 см. Выраженной границы между тонкой и толстой кишкой нет. Лишь в редких случаях в задней части тонкой кишки имеется небольшое утолщение либо спиральный изгиб, что может свидетельствовать о ее переходе в толстую. Слепая кишка отсутствует. В целом кишечник длиннее тела примерно в 5 раз. Каловые массы оформлены в виде небольших колбасок или гранул и содержат мало влаги, практически полностью состоя из хитиновых оболочек съеденных насекомых и попавшего с пищей мусора. Они имеют черный окрас, когда рацион состоит преимущественно из муравьев, и коричневый, если поедаются в основном термиты.
Кровообращение
Несколько параллельно расположенных крупных кровеносных сосудов сопровождают спинной мозг панголиновых по всей длине, однако функция их не установлена. В конечностях, крестцовой области и большей части хвоста развита "чудесная сеть" из многочисленных мелких сосудов. Вероятно, она облегчает циркуляцию крови во время мощных и длительных мышечных сокращений, таких как сохранение свернутой оборонительной позы. Кислородная емкость крови и концентрация в ней гемоглобина выше, чем у других млекопитающих сходного размера.
Выделение
Специфическое строение проксимальных канальцев почечных нефронов может быть связано с повышенной потребностью в снабжении водой слюнных желез. Моча обладает резким запахом, после ее высыхания на грунте остается беловатое пятно.
Органы размножения
В грудной области у самок панголиновых имеется одна пара сосков диаметром 0,5-1 см и до 1 см в длину. Вульва представляет собой щель, обрамленную морщинистыми складками ткани. Матка двурогая; плацента примитивная — диффузная и неотпадающая, эпителиохориального типа. У самцов мошонки нет, при достижении половой зрелости крупные семенники проходят через паховый канал и остаются под складкой кожи в паховой области. Половой член небольшой, но хорошо сформированный, расположен позади семенников. Бульбоуретральные железы отсутствуют.
Нервная система
Головной мозг маленький, его вес составляет всего около 0,2-0,5 % от массы тела. Небольшие полушария конечного мозга не прикрывают обонятельные луковицы и мозжечок, хотя складчатость их поверхности выражена достаточно сильно. Обонятельные луковицы очень большие (макросматия), но относительно короткие, без выступающих на дорсальной поверхности нервных волокон. Они располагаются на одном уровне с полушариями конечного мозга. Мозжечок относительно большой и хорошо дифференцированный, с червем и боковыми долями примерно одинакового размера. Таким образом, при взгляде сбоку головной мозг разделяется на 3 основные части. Кости черепа вдаются между конечным мозгом и мозжечком. Судя по строению мозга (главным образом, мозжечка), азиатские виды примитивнее африканских.
Схема головного мозга индокитайского панголина (Manis javanica), справа и сверху: mo — продолговатый мозг; ceh — полушарие мозжечка; vce — червь мозжечка; ch — полушарие переднего мозга; pl — грушевидная доля; rs — носовая борозда; pss — пресильвиева борозда; ss — сильвиева борозда; ls — латеральная борозда; ob — обонятельная луковица.
Энергообмен
В отличие от большинства плацентарных млекопитающих, для панголиновых характерна умеренно выраженная пойкилотермия: температура тела колеблется в пределах 26-35 °C и в значительной мере зависит от температуры окружающей среды. Интенсивность обмена веществ составляет примерно 25-50 % от среднего значения для плацентарных сходного размера.