Распространение
В настоящее время панголиновые распространены в Субсахарской Африке, на Индийском субконтиненте, в южном Китае, на материковой и островной Юго-Восточной Азии до Филиппин на всотоке.
Среда обитания
Панголиновые обитают в областях с тропическим и субтропическим климатом. Населяют равнинные и предгорные леса, кустарниковые заросли, заросшие склоны холмов, полуоткрытые пространства типа лугов и саванн, разнообразные мозаичные ландшафты. В сельскохозяйственных районах порой встречаются в садах, на плантациях и полях, но в целом обрабатываемых земель избегают, поскольку весьма чувствительны к пестицидам. Для местообитаний решающее значение имеет наличие в них гнезд муравьев и термитов, воды, а также естественных укрытий — деревьев, нагромождений камней и т. п.
Образ жизни
Представители семейства ведут наземный, полудревесный или полностью древесный образ жизни, причем данное предпочтение далеко не всегда выражено достаточно четко. В целом, более крупные виды держатся преимущественно на земле, а более мелкие живут и кормятся в основном на высоте не ниже 2-6 м. Высокоспециализированные инсектофаги, питающиеся в основном муравьями и термитами. Полагаются в основном на чрезвычайно острое обоняние, о чем свидетельствует постоянно двигающийся нос с трепещущими ноздрями. Слух развит хуже и, по-видимому, ограничивается восприятием низкочастотных звуковых колебаний. Зрение слабое.
Панголиновые весьма медлительны, даже в случае опасности скорость передвижения не превышает 3,5-5 км/ч. Когда идут, опираясь на все четыре конечности, то на передних подворачивают пальцы с большими когтями внутрь таким образом, что ступают на их наружные поверхности; реже вес передней части тела принимают ладони. Задние лапы всегда стопоходящие. При четвероногом передвижении спина дугообразно выгнута, тело раскачивается из стороны в сторону, а хвост волочится по земле или слегка приподнят над ее поверхностью. Наземные формы, когда спешат, могут бежать на одних задних конечностях, балансируя в воздухе длинным хвостом. Периодически они останавливаются подобно кенгуру, опускаются на хвост, приподнимают переднюю часть туловища и внимательно принюхиваются и присматриваются, пытаясь почуять возможную опасность. На задних лапах с опорой на хвост сидят и при раскапывании гнезд колониальных насекомых. Мощными когтями передних конечностей они проделывают в стенке муравейника или термитника воронкообразное отверстие, затем просовывают в него свою морду и запускают в ходы червеобразный язык. Если добыча обнаружена, когти продолжают расширять пролом, и голова погружается в него все глубже. Ее небольшие размеры и вытянутая форма являются приспособлениями для маневрирования в ограниченном пространстве.
Древесные формы прекрасно лазают. На ствол дерева они взбираются на манер гусеницы: сначала цепляются когтистыми передними лапами, затем выгибают тело дугой и подтягивают под себя задние конечности. Хвост при этом упирается в кору острыми гранями чешуй. Могут повисать на хвосте и подниматься с его помощью на ветви, расположенные выше. Когтями передних лап они тоже вскрывают постройки общественных насекомых, зацепившись задними ногами и хвостом за ветви. Однако взломать толстые стенки гнезд наземных термитов строго древесные виды не в состоянии. Панголиновые уверенно чувствуют себя в воде. Многие их виды (в частности, все африканские) хорошо плавают, совершая гребные движения конечностями и извивая хвост. Перед тем, как зайти в водоем, животные набирают в легкие большое количество воздуха.
Как правило, одни виды панголиновых предпочитают муравьев, а другие — термитов. Во вскрытых желудках находят от 200 до 2000 г этих насекомых. Как правило, они относятся к 2-3 избранным видам, тогда как остальные почти полностью игнорируются. Зачастую потребляются термиты, вызывающие повреждение искусственных сооружений и тем самым являющиеся вредными для человека. Насекомые, расползающиеся во время кормления по телу, периодически стряхиваются. По непроверенным данным, подпрыгивают вверх, раскидывают ноги и падают на землю, раздавливая таким образом вцепившихся в брюхо защитников гнезда. Колония редко бывает полностью разорена за один заход и обычно служит источником питания более или менее длительное время. Существенные изменения привычного рациона могут быть вызваны местными географическими особенностями либо сезонным недостатком кормов. Иногда в незначительных количествах поедают прочих мелких мягкотелых беспозвоночных. Прочую пищу почти не потребляют, что значительно усложняет содержание в неволе.
Активность почти у всех видов сумеречная и ночная, но в неволе могут наблюдаться и в светлое время суток (латинское слово manes обозначает дух мертвого или призрак, являющийся обычно ночью). Днем наземные виды укрываются в норах, вырытых ими самими или другими животными. Эти норы зачастую расположены в старых термитниках, среди толстых корней или в ямах, оставшихся от упавших деревьев. Обычно их окружает густая растительность. Типичная нора имеет входное отверстие шириной 15-20 м, проникает на глубину 2,5-5 м и заканчивается круглой гнездовой камерой, достигающей иногда 2 м в диаметре. Как правило, по возвращении вход в нору забивается нарытой землей. Чаще всего нора используется на протяжении нескольких дней, пока в этом месте не начнут исчерпываться пищевые ресурсы. Древесные виды проводят день в дуплах деревьев, развилках ветвей или среди эпифитов. Самки удаляются от своих убежищ на меньшее расстояние, чем самцы. Во время сна обычно свертываются в клубок.
Сворачивающийся китайский панголин (Manis pentadactyla).
Будучи застигнутыми хищниками вдали от укрытия, панголиновые также сворачиваются в тугой клубок, пряча незащищенную морду и брюхо между конечностей и прикрываясь сверху бронированным хвостом. Древесные виды делают это лучше, чем наземные. Лежащая под кожей широкая мышца, удерживающая тело в свернутом положении, столь сильна, что развернуть его крайне затруднительно. При этом топорщащиеся под разными углами и снабженные острыми гранями чешуи создают преграду, неуязвимую для большинства врагов, кроме крупных кошек и гиен. В случае дальнейших посягательств выбрызгивают зловонный секрет анальных желез, который может сочетаться с потоком мочи и жидкого кала. Кроме того, некоторые виды наносят сильные удары хвостом, пытаясь поразить противника острыми гранями расположенных по его краям чешуй. Находясь на достаточно крутом склоне, способны свернуться и скатиться вниз, подобно мячу. Насколько известно, большие когти передних лап для нанесения ударов не используют. Основными естественными врагами являются кошки, гиены и питоны. При встрече с человеком крайне робки и пугливы. Однако если их не трогать, привыкают к человеку и даже позволяют ему сопровождать себя в своих ночных путешествиях.
Часто панголиновые бывают заражены различными внешними и внутренними паразитами. Особенно сильно страдают от клещей, селящихся между чешуй. По рассказам местных жителей, с целью избавления от докучливых паразитов животное садится в разоренный муравейник и растопыривает чешуи. Раздраженные насекомые забираются под них и наносят многочисленные укусы, орошая кожу муравьиной кислотой. Через некоторое время зверь быстро прижимает чешуи к телу, раздавливая выполнивших свою функцию насекомых. Затем он якобы погружается в воду и поднимает чешуи еще раз, чтобы муравьи всплыли на поверхность. Достоверность подобных историй не подтверждена, но известно, что к "муравьиной чистке" прибегают некоторые птицы (явление энтинга).
Свернувшийся степной панголин (Smutsia temminckii).
Взрослые особи обычно держатся поодиночке, пары можно встретить лишь в брачный сезон и в период выведения детенышей. Внутривидовое общение регулируется запахами. Свое присутствие обозначают, регулярно разбрасывая фекалии вдоль тропинок и оставляя метки мочи и секрета анальных желез в избранных местах на земле и деревьях. Эти запахи несут информацию о репродуктивном состоянии, доминантном статусе и, возможно, обеспечивают индивидуальное опознавание. Вокализации ограничиваются своеобразным трещанием, фырканьем и шипением, однако неизвестно, имеют ли они какую-либо социальную функцию. Некоторые виды территориальны, но свои участки от соседей защищают не слишком активно, полагаясь в основном на останавливающее действие запаховых меток. Как правило, участок самца имеет относительно большую площадь и перекрывается с участками нескольких самок. Самцы могут яростно сражаться за право спариться с самками. Последнее позволяет допустить, что части самцов вообще не удается спариться, тогда как другие успешно оплодотворяют по нескольку самок.
Жизненный цикл
Размножаются панголиновые обычно раз в году, в конце лета или осенью. Встретив на своем участке самку в состоянии течки, самец с ней совокупляется. Иногда этому предшествует короткий ритуал ухаживания. Во время копуляции партнеры располагаются брюхом друг к другу и переплетаются хвостами. На протяжении нескольких дней они живут в убежище самца, возвращаясь в него после кормежки. Беременность может длится примерно от 4,5 месяцев до 1 года. Ранние упоминания о значительно более коротком периоде беременности в 65-70 дней являются ошибочными. Значительные вариации в продолжительности беременности у ряда видов свидетельствуют о вероятности наличия эмбриональной диапаузы, когда эмбрион имплантируется в матку лишь при благоприятных условиях — например, при изобилии доступной добычи.
Эмбрион развивается в одном из рогов матки. Он отличается очень большой длиной хвоста (указание на древесное происхождение группы). В некоторых популяциях новорожденные могут появляться в любое время года, но в большинстве случаев это происходит с ноября по март. Самка обычно рожает в гнездовой камере норы или дупле дерева. В помете один, изредка два детеныша. Новорожденный хорошо развит. В зависимости от видовой принадлежности, он достигает 15-35 см в длину и весит 90-450 г. Глаза открыты. Тело покрыто мягкими, не налегающими друг на друга чешуями. Они окрашены светлее, чем у взрослых, и отвердевают спустя несколько дней после рождения.
С самого начала детеныш способен переползать на брюхе с места на место. Некоторое время спустя он уже может удерживаться на спине или у основания хвоста матери с помощью своих лапок и хвоста. Это особенно характерно для древесных видов. Первую неделю их детеныш проводит в укрытии, а затем мать начинает вывозить его на своем хвосте. Обычно это продолжается до завершения молочного вскармливания в возрасте примерно 3 месяцев. У наземных видов новорожденный сначала находится в норе. На матери он впервые выезжает в 2-4-недельном возрасте. Во время сна и при опасности самка сворачивается, прижимая отпрыска к брюху и закрывая его своим хвостом.
Самка индокитайского панголина (Manis javanica) с подросшим детенышем.
Насекомых детеныш начинает поедать уже на первых неделях жизни. Сначала он находит отдельных муравьев и термитов между чешуями матери, а в дальнейшем питается у вскрытого ею гнезда. Иногда мать оставляет детеныша кормиться, а сама движется дальше, подбирая его на обратном пути. Ближе к завершению молочного вскармливания детеныш уже понемногу копает сам. Молодой покидает мать после достижения им 5-месячного возраста. Самки могут брать на воспитание и чужих детенышей. В некоторых случаях самка и детеныш живут вместе с самцом в его норе. Половая зрелость наступает к 1-2 годам. Имеется информация об особях, проживших в неволе не менее 20 лет; максимальная продолжительность жизни в природе остается неизвестной.
Угрозы и охрана
Панголиновые в целом редки, хотя некоторые виды могут быть многочисленными локально. Их мясо съедобно, из прочной кожи шьют обувь, а чешуи идут на украшения и магические амулеты. Кроме того, различные части тела широко используются в восточной народной медицине. Это в особенности касается чешуй, которые в цельном и истолченном виде употребляются для лечения самых разнообразных заболеваний, начиная от ревматизма и заканчивая нерегулярными месячными (как и в случае с рогом носорогов, фармакологические обоснования успешности подобного лечения полностью отсутствуют). По указанным причинам охота ведется на все виды без разбора. Также вырубаются леса и отводятся под хозяйственные нужды земли, являющиеся их местообитаниями. В результате африканские виды становятся все более редкими, а большинство азиатских уже достигло критического состояния. Их ареалы и численность повсеместно сокращаются, и они находятся под угрозой исчезновения. Ситуация еще больше усугубляют медленные темпы размножения и невысокая плотность популяции. Во многих странах охраняются законом, но зачастую эта защита только формальная. В условиях неволи обычно живут недолго и размножаются лишь в исключительных случаях.
Парадный доспех, выполненный с использованием чешуй индийского панголина (Manis crassicaudata). Начало XIX в. Раджастхан, Индия.
Систематика и эволюция
Долгое время существовали неопределенности в отношении классификации современных панголиновых, в частности числа их родов. Покок (1924 г.) и Аллен (1939 г.) установили 3 подсемейства с 6 родами. В последующие годы большинство авторов сводили все виды в единственный род Manis, обычно подразделяемый на несколько подродов (Барлоу, 1984 г.; Новак, 1999 г.; Шлиттер, 2005 г.). Другие авторы предложили варианты классификации, занимающие промежуточное положение между этими крайностями. Паттерсон (1978) предложил поместить в отдельные подсемейства или рода азиатских и африканских панголиновых, определив в самостоятельные роды или подроды африканские древесные и наземные формы. Маккенна и Белл (1997 г.) отнесли панголинов из Азии и Африки к 2 разным подсемействам, признавая азиатский род Manis и 3 африканских рода — Smutsia, Phataginus и Uromanis; эта классификация была принята Кингдоном (1997 г.).
Эмри (1970 г.), а также Годен и Уибл (1999 г.) соглашались с тем, что существующих панголиновых следует отнести к нескольким родам, но решили не делать конкретных выводов до подробного систематического исследования. Комплексный филогенетический анализ, проведенный Годеном с коллегами (2009 г.), разделил ныне живущих панголиновых на 3 отчетливо выраженных монофилетических рода: азиатских (Manis), африканских наземных (Smutsia) и африканских древесных (Phataginus). Последние 2 рода образуют монофилетическое подсемейства Smutsiinae. С данной классификацией согласно большинство современных исследователей.
Основываясь на морфологических характеристиках современных панголиновых, Покок (1924 г.) предположил, что их азиатские виды являются более примитивными, чем африканские, а Паттерсон (1978 г.) высказал точку зрения, что панголиновые в конце олигоцена распространились из Евразии в Африку. К европейскому происхождению данной группы склонялись в своем кладистическом анализе Годен с коллегами (2009 г.). Эти авторы отмечали, что имеющийся ископаемый материал, по всей видимостиу, поддерживает гипотезу европейской прародины панголиновых с их последующим расселением сначала в Африку, а затем на юг и юго-восток Азии.
Семейство имеет следующий состав:
подсемейство Азиатские панголины (Maninae (Gray, 1821));
род Панголины азиатские (Manis Linnaeus, 1758);
подсемейство Малые африканские панголины (Phatagininae Gaubert, 2017);
род Панголины африканские древесные (Phataginus Rafinesque, 1821);
подсемейство Большие африканские панголины (Smutsiinae Gray, 1873);
род Панголины африканские наземные (Smutsia Gray, 1865).