Панголины — Pholidota
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria)
Клада Скротиферы (Scrotifera)
Клада Феревунгуляты (Fereuungulata)
Клада Ферэ (Ferae)
Клада Панголиноподобные (Pholidotamorpha)
Отряд Панголины (Pholidota)
Панголины, или ящеры (Pholidota Weber, 1904), — отряд клады панголиноподобных (Pholidotamorpha Gaudin, Emry et Wible, 2009), происходящий с перерывами из среднего эоцена - раннего плейстоцена Европы, среднего эоцена - современности Азии, позднего эоцена - раннего олигоцена Северной Америки и раннего олигоцена - современности Африки. Установлены 3 ископаемых и 1 современное семейство.
Разнообразие и относительные размеры панголинов (Pholidota). Автор — artbyjrc.
Общая длина варьирует от 0,5 до 2,5 м, масса — от 0,5 до 200 кг. В отличие от всех других млекопитающих, сверху и с боков тело покрывает панцирь из роговых чешуй (греческое pholis или pholidos переводится как "грубая чешуя"), расположенных черепицеобразно и налегающих друг на друга. Это образование имеет защитное значение, оно возникло вторично и не имеет прямой связи с роговым покровом рептилий. Череп слегка вытянутый, конически заостренный или закругленный кпереди и вздутый в задней части, со сглаженным рельефом. Височная дуга редуцирована. Нижняя челюсть тонкая, без венечного отростка. Зубов нет. Конечности стопоходящие, пятипалые, с крупными когтями. Рыло удлиненное, язык длинный и клейкий. В связи с отсутствием зубов пилорический отдел желудка выстлан ороговевшей слизистой. Кроме того, заглатываются камешки, которые способствуют измельчению пищи.
Населяют леса и полуоткрытые местности. Ведут древесный и наземный образ жизни. Активны в сумерках и ночью, а днем прячутся в дуплах и кронах деревьев или в норах, которые роют с большим мастерством. Питаются муравьями и термитами, чьи гнезда вскрывают мощными когтями передних лап. Обычно передвигаются на четырех конечностях, некоторые виды способны ходить на двух задних. Движения медлительные. При опасности сворачиваются в клубок (в переводе с малайского pengguling — "свертывающийся в шар"). Зрение и слух плохие, но обоняние развито превосходно. Держатся поодиночке, за исключением периода выведения потомства. Вследствие прямого преследования человеком и разрушения среды обитания численность повсеместно сокращается.
Панголины являют собой монофилетический таксон, положение которого в составе эвтериев (Eutheria) не вполне определенно. Длительное время панголинов вместе с ксенартрами (Xenarthra), которые включают броненосцев (Cingulata), ленивцев (Folivora) и муравьедов (Vermilingua), а также трубкозубыми (Tubulidentata) объединяли в отряд неполнозубых (Edentata). Затем было показано, что наличие у этих животных ряда общих анатомических признаков объясняется конвергентным сходством, а не истинным родством. Результаты сравнительного анализа α-кристаллиновых белков из хрусталика глаза, а также узора головных артерий равным образом указывают на весьма отдаленную филогенетическую связь указанных групп.
В середине 1980-х гг. результаты молекулярно-генетических исследований указали на связь панголинов с хищными (Carnivora). Согласно молекулярным часам, их общий предок мог жить в позднем мелу или начале палеоцена. Вместе с тем, между обеимы группами был отмечен и ряд общих морфологических черт. Данная точка зрения нашла отражение во многих кладистических системах. В системе Маккенны - Белл панголины включены в группу цимолестов (Cimolesta), помимо них и хищных объединяющую целый ряд ископаемых высокоранговых таксонов. Из последних к панголинам наиболее близки палеанодонты (Palaeanodonta), которых в прошлом даже считали их предками. Это небольшие млекопитающие палеоценового и эоценового возраста, известные главным образом из Северной Америки, и, в меньшей степени, из Европы и Восточной Азии. Судя по всему, палеанодонты начали приспосабливаться к питанию колониальными насекомыми, о чем говорят их мощные конечности с увеличенными когтями и однотипные зубы с низкими коронками, покрытой тонким слоем эмали. По-видимому, схожий путь проделали и панголины. Сходство обоих отрядов настолько велико, что сегодня их объединяют в монофилетичную кладу панголиноподобных (Pholidotamorpha). Молекулярно-филогенетическая гипотеза утверждает принадлежность панголинов к ферэ (Ferae) и относит всю эту когорту к лавразитериям (Laurasiatheria).
Из ныне существующих групп наибольшее морфологическое сходство с панголинами демонстрируют ксенартры (Xenarthra). Их сближает примитивный головной мозг. Кроме того, у ксенартр тоже иногда отсутствуют или недоразвиты зубы. Среди них встречаются формы с сильно вытянутым трубкообразным лицевым отделом черепа (броненосцы, муравьеды), с рудиментарными межчелюстными костями (ленивцы), без скуловой дуги и с палочковидной нижней челюстью (муравьеды), с панцирным покровом (броненосцы), с сильно развитыми когтями (броненосцы, ленивцы, муравьеды), с кератиновой выстилкой желудка (муравьеды) и т. д. Однако ксенартр отличает от панголинов такой своеобразный признак, как усложненное сочленение между позвонками. Кроме того, у панголинов более специализировано запястье со сросшимися костями первого ряда и некоторые другие признаки. Черты сходства этих групп, особенно панголинов с муравьедами, — результат конвергентного приспособления к питанию пищей, не требующей значительного размельчения и легко усвояемой (главным образом, колониальных насекомых). Отсюда — редукция или исчезновение зубов, развитие длинной трубкообразной морды, как вместилища для длинного червеобразного языка, недоразвитие гребней на черепе, слабое развитие скуловых дуг, тонкая и низкая нижняя челюсть (атрофия жевательной функции) и т. д.
Еще меньше сходства у панголинов с трубкозубыми (Tubulidentata). Между ними имеется ряд существенных различий: присутствие у трубкозубых ключицы, крупной слезной кости, хорошо выраженного III-го вертела бедра, раздельных костей запястья, четырехпалой кисти, нерасщепленных когтевых фаланг, сложно построенных зубов, простой слизистой оболочки желудка и т. д. Сходство между обеими группами объясняется сохранение у представителей этих групп примитивно устроенного головного мозга и, как и с муравьедами, конвергентных приспособлений к питанию муравьями и термитами, которые у панголинов зашли дальше, чем у трубкозубых (полная утрата зубов, прогрессирующее исчезновение скуловой дуги, сильнее редуцированная нижняя челюсть, более длинный язык и т. д.). На основании молекулярно-генетических данных трубкозубых теперь сближают с даманами (Hyracoidea), сиренами (Sirenia) и хоботными (Proboscidea).
Ископаемые остатки панголинов попадаются крайне редко. Основными причинами этого являются предпочтение лесных местообитаний, одиночный образ жизни и, соответственно, низкая плотность популяций. Ситуация усугубляется эволюционно ранней утратой зубов, которые являются наиболее часто сохраняющейся и легко идентифицируемой частью скелета у большинства млекопитающих. Действительно, из-за отсутствия зубов ископаемые остатки панголинов часто остаются незамеченными исследователями, работающими в поле или изучающими коллекции. Вследствие указанных обстоятельств палеонтологическая летопись этих животных весьма бедна.
Совокупность архаичных и высокоспециализированных анатомических черт, из которых лишь некоторые и только в виде исключения встречаются у других млекопитающих, ставит панголинов в обособленное положение и указывает на их долгую независимую историю. Уже в эоцене (около 45 млн. лет назад) они являлись высокоспециализированными инсектофагами, а само выделение группы, по-видимому, произошло еще в позднем мелу (порядка 70 млн. лет назад).
Гипотетический ранний панголин с частично развитым панцирем из роговых чешуй.
Судя по всему, древнейшие представители отряда были небольшими насекомоядными животными, которые жили на деревьях в сильно заболоченных лесах. Можно предположить, что одной из первых и наиболее важных адаптаций панголинов стал длинный и цепкий хвост, при передвижении по ветвям выполнявший функцию "пятой конечности". Уже тогда его могли покрывать тонкие роговые чешуи, защищавшие хвост от повреждений и характерные для многих древесноживущих млекопитающих. По-видимому, в дальнейшем показавший свою эффективность чешуйчатый покров хвоста стал более прочным и распространился на другие части тела. Параллельно этому могла происходить специализация пищевого поведения. Спуск с деревьев произошел гораздо позже.
Помимо доживших до наших дней собственно панголиновых (Manidae), отряд Pholidota включает давно исчезнувшие семейства евротамандуовых (Eurotamanduidae), эоманиевых (Eomanidae) и патриоманиевых (Patriomanidae). Считается, что последние представляют собой сестринскую группу по отношению к Manidae. Окаменелости представителей вымерших семейств обнаружены только на северных континентах, что вполне согласуеnся с молекулярно-генетической гипотезой о принадлежности панголинов к Laurasiatheria. Представляется вероятным, что данный отряд оформился в тропических лесах Европы, откуда его представители распространились на территорию Азии, Северной Америки и Африки.
Ввиду скудности ископаемого материала остается невыясненным, возникли ли Manidae в Африке и затем расселились в Европу и Азию, или наоборот. Само по себе это семейство весьма древнее — согласно молекулярно-генетическим данным, его азиатская (Maninae) и африканская (Smutsiinae sensu lato) линии разошлись еще в среднем эоцене, около 46 млн. лет назад. Древнейшие остатки панголинов из Африки датируются ранним олигоценом, приблизительно 30 млн. лет назад. К сожалению, они крайней фрагментарны, поэтому приписать из конкретно Manidae не представляется возможным. Примерно к этому же времени может быть приурочено разделение африканских панголиновых на малых древесных (Phatagininae) и больших наземных (Smutsiinae sensu stricto), однако также нет окончательной ясности в том, произошло ли это в Африке, или еще на территории Евразии. После раннеолигоценовых, самые древние африканские находки известны только из раннего плиоцена, а затем из плейстоцена; они принадлежат роду Smutsia. Последний также выявлен в раннем плейстоцене Центральной Европы. Единственный внеафриканский род панголиновых, Manis, занимает обособленное положение и в сравнении с африканскими формами менее специализирован по большинству признаков. Он обнаружен в позднем плиоцене Центральной Европы, а в Южной и Юго-Восточной Азии достоверно известен лишь начиная со среднего плейстоцена.
Кладограмма, отображающая родственные связи панголиноподобных (Pholidotamorpha) (по Годену с соавт., 2009 г.). Основывается на кладистическом анализе 395 остеологических признаков 15 таксонов, включая 7 из 8 современных видов рода Manis (Manis culionensis не был включен в исследование), 6 ископаемых панголинов и 2 палеанодонтов.
Manidae indet. (Gebo и Rasmussen, 1985) — неназванный таксон, известный из раннего олигоцена (формация Джебель-Кватрани, рюпельский ярус) Файюмского оазиса в мухафазе Эль-Файюм, Египет. Обнаружены 2 изолированные когтевые фаланги пальцев кисти с глубоко разделенными, раздвоенными кончиками, характерными для современных и большинства ископаемых панголинов. Хотя некоторые исследователи осраривают принадлежность остатков к рассматриваемому отряду, их общее строение в больше степени сходно с таковым панголинов, чем других роющих млекопитающих с двураздельными когтевыми фалангами, так что идентификация на основе имеющихся ограниченных данных кажется вполне разумной.
Прорисовка когтевой фаланги пальца кисти (вид сверху), предварительно обозначенной Manidae indet., происходящей из Файюмского оазиса в Египте. Длина масштабной линейки — 0,5 см.
Ссылки
Pangolin (Wikipedia) перейти
Pholidota (Palaeos) перейти
Pholidota (Paleobiology Database) перейти
Литература
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993
Наумов Н. П. Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1965
Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. ун-тов. — М.: Высшая школа, 1979
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Павлинов И. Я. Систематика современных млекопитающих. — М.: МГУ, 2006
Россолимо О. Л., Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Лисовский А. А., Спасская Н. Н., Борисенко А. В., Панютина А. А. Разнообразие млекопитающих. Ч. 1-3. — М.: Изд-во КМК, 2004
Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. Отряды: однопроходных, сумчатых, насекомоядных, шерстокрылов, рукокрылых, приматов, неполнозубых, ящеров. — М.: Высшая школа, 1973
Черепанов Г. О., Иванов А. О. Ископаемые высшие позвоночные: Учеб. пособие. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2001
Cenozoic Mammals of Africa. Edited by Werdelin L. & Sanders W. J. — Berkeley: University of California Press, 2010
Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference / Ed. by Wilson D. E., Reeder D. M. — 3rd ed. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005
Grzimek's animal life encyclopedia. Volumes 12-16 / Ed. by Hutchins M., Kleiman D. G., Geist V., McDade M. C. — 2rd ed. — Farmington Hills, MI: Gale Group, 2003