Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 15.06.2021, 01:02
Паракамели — Paracamelus

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Клада Скротиферы (Scrotifera)
                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 
                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)
                              Клада Параксонии (Paraxonia)  
                                Клада Китопарнопалые (Cetartiodactyla)
                                  Отряд Парнопалые (Artiodactyla)  
                                    Подотряд Мозоленогие (Tylopoda)
                                      Надсемейство Камелоиды (Cameloidea)
                                        Семейство Верблюдовые (Camelidae)
                                          Подсемейство Камелины (Camelinae)
                                            Триба Камелини (Camelini)
                                              Род †Паракамели (Paracamelus)  
                                                Вид †Paracamelus aguirrei
                                                Вид †Paracamelus longipes 
                                                Вид †Paracamelus praebactrianus 
                                                Вид †Paracamelus gigas
                                                Вид †Paracamelus trofimovi 
                                                Вид †Paracamelus сhersonensis 
                                                Вид †Paracamelus alexejevi 
                                                Вид †Paracamelus alutensis

Паракамели (Paracamelus Schlosser, 1903) — род подсемейства камелин (Camelinae Zittel, 1893), происходящий из позднего миоцена - раннего плейстоцена Северной Америки, Азии и Европы, а также позднего миоцена Северной Африки. Установлено около 8 видов.

    Реконструкция внешнего облика Paracamelus и его следовой отпечаток. Автор — М. Антон.

Синонимы: Camelus Linnaeus, 1758 (частью); Gigantocamelus Barbour et Schultz, 1939 (частью).

Строение и функции

    Череп паракамеля (Paracamelus alexejevi), соединенный из частей от разных индивидов и в значительной части реконструированный, из позднего плиоцена местонахождения Одесские катакомбы в Одесской области, Украина. 

По сравнению с Camelus, череп более узкий и длинный, особенно в лицевом отделе. Длина лицевого отдела составляет приблизительно 3/4 от основной длины черепа, а высота морды примерно в 5 раз ее меньше. Предчелюстные кости несколько вздуты. Носовые кости короткие, относительно уплощенные. Носовое отверстие узкое. Глазницы закрытые, направлены вбок и несколько вперед. Передний край глазницы находится над передним краем М3. Слезная вырезка узкая и длинная. Подглазничное отверстие находится примерно над серединой М4. Скуловая дуга незначительно вентрально искривлена. Теменные, сагиттальный и затылочный гребни резко выражены. Затылочный гребень высокий, тонкий, значительно нависающий над затылочными костями. Сагиттальный гребень единый, невысокий, соединяется с затылочным. Общее очертание затылочной поверхности приближается к трапеции. Затылочные мыщелки вытянуты и заострены каудально. Твердое небо вогнуто на всем протяжении, особенно на уровне предкоренных. Нижняя челюсть относительно низкая: ее высота под серединой m3 составляет 15,5-17 % ее длины от переднего края до заднего края m3. В целом нижняя челюсть относительно длиннее, чем у Camelus. Ее тело иногда вздутое, в других случаях (вероятно, у самцов) лингвально-лабиально уплощенное. 

    Прорисовки черепного материала паракамеля (Paracamelus alexejevi) из позднего плиоцена местонахождения Одесские катакомбы в Одесской области, Украина: А — неполный череп; Б — левая верхняя челюсть с Р3-М3; В — нижняя челюсть сверху. 

Зубная формула: I1/i1, С1/с1, Р3/р3, M3/m3. Зубы мезогипсодонтные, сравнительно низкокоронковые. Аркады зубов располагаются почти параллельно сагиттальной плоскости черепа, образуя слабую дугу. Небольшой клыкообразный I3 расположен на предчелюстной кости, на небольшом расстоянии от клыка. Клыки развиты хорошо, овальные в сечении овальные. Редукция предкоренных выражена меньше, чем у рода Camelus. У самцов почти всегда, а у самок часто имеются клыкообразные P1/р1. Небольшой Р1 клыкообразный, отделен от клыка и от сомкнутых остальных щечных зубов большими диастемами. Р2 отсутствует. Р4 достаточно крупный и сильно моляризован. р3 хорошо развит; у молодых имеется pd2. р4 c открытой передней долинкой и с дополнительным вертикальным желобком в передне-внутреннем углу (этого желобка нет у близкого рода Gigantocamelus). Верхние коренные с хорошо развитыми парастилем, мезостилем и срединными ребрами на наружных поверхностях полулуний. m3 относительно короткий: его длина составляет 14-16 % длины челюсти до заднего края m3. На внешней стороне предкоренных и коренных зубов выражены вертикальные гребни, развитые сильнее, чем у рода Camelus. На m2 и m3 в большинстве случаев имеются передне-наружные складки. 


    Коренной зуб паракамеля (Paracamelus gigas) из раннего плейстоцена местонахождения Селим-Джевар на севере Казахстана.

Анатомически паракамели сходны с представителями рода Camelus, однако в большинстве случаев изящнее и мельче последних. Они обладали стройными грацильными конечностями и шеей, что в совокупности с удлиненной лицевой частью черепа и относительно низкокоронковыми зубами показывает, что эти копытные сочетали питание в нижнем и верхнем растительных ярусах. По-видимому, паракамели питались сравнительно мягким лиственным и веточным кормом. Для их метаподий характерны относительно меньшая ширина кости и более высокое расхождение в стороны суставных поверхностей дистального эпифиза по сравнению с таковыми у Camelus. Эти признаки могут свидетельствовать об ином способе локомоции данных животных по сравнению с современными верблюдами. Биомеханика позвоночника также отличалась от таковой у Camelus и в общих чертах ближе к роду Lama.

    Прорисовка сборного скелета паракамеля (Paracamelus alexejevi) из позднего плиоцена местонахождения Одесские катакомбы в Одесской области, Украина. 

Состав

Род включает порядка 8 видов, большинство из которых описаны по фрагментам нижних челюстей.

Paracamelus aguirrei Morales, 1984 — вид, известный из позднего миоцена - раннего плиоцена (MN 13, мессинский - занклский ярусы) Приазовья, юга Украины, Крыма, севера Турции и др. Древнейший надежно установленный представитель рода.


    Фрагмент нижней челюсти паракамеля (Paracamelus cf. aguirrei) с p4-m3 из позднего миоцена Одессы в Одесской области, Украина: a — снаружи; b — изнутри. 

Paracamelus longipes (Aubekerova, 1974) — вид, известный из плиоцена Казахстана. Синоним: Gigantocamelus longipes Aubekerova, 1974.

Paracamelus praebactrianus Orlov, 1927 — вид, известный из позднего плиоцена - раннего плейстоцена Северного Казахстана, Таджикистана, Прииртышья, Западной Сибири и Северного Кавказа. Синоним: Camelus praebactrianus (Orlov, 1927). Легко сложенный, среднего размера верблюд.


    Череп паракамеля (Paracamelus praebactrianus) из Северного Казахстана.

Paracamelus gigas Schlosser, 1903 (тип) — типовой вид, известный из раннего плейстоцена Северного Китая, Монголии, Северного Казахстана, Таджикистана, Приазовья (Ростовская область), юга Украины и Крыма. Описан в 1903 г. М. Шльоссером по фрагментарным остаткам из Китая. Наиболее крупный и рослый представитель рода.


    Фрагмент нижней челюсти паракамеля (Paracamelus gigas) из раннего плейстоцена местонахождения Винодельное в Ставропольском крае, Россия.

Paracamelus trofimovi Sharapov, 1986 — вид, известный из раннего плейстоцена Куруксая на юге Таджикистана. Размеры сравнительно небольшие. 

Paracamelus khersonensis Pavlow, 1903 — вид, известный из позднего плиоцена юга Украины, Молдовы и Румынии. Стройный, средних размеров верблюд, достигавший величины небольшого дромадера (Camelus dromedarius). Иногда в рамках данного таксона рассматривают 2 хроноподвида — более древний Paracamelus khersonensis khersonensis и сменивший его Paracamelus chersonensis alexejevi

 

    Неполный череп и нижняя челюсть паракамеля (Paracamelus alexejevi) из позднего плиоцена местонахождения Одесские катакомбы в Одесской области, Украина. 

Paracamelus alexejevi Havesson, 1950 — вид, известный из позднего плиоцена (MN 15 - MN 16, пьяченцский ярус) юга Украины и Молдовы. Является непосредственным потомком Paracamelus khersonensis. Найдено большое количество ископаемых остатков. Они преобладают в сборах из карстовых полостей известняков города Одессы (Одесских катакомб): здесь встречены части скелетов не менее 400 особей. Правда, ни один целый скелет не обнаружен, но более 50 тыс. костей, хотя и разрозненных, дают о животном отчетливое представление. Также найдены кости со следами заболеваний, патологических разращений в области суставов и т. д. Очевидно, этот верблюд был многочислен в Северном Причерноморье и при своей относительной беззащитности легко становился добычей крупных хищников.


    Сборный скелет паракамеля (Paracamelus alexejevi) из позднего плиоцена местонахождения Одесские катакомбы в Одесской области, Украина. 

Ранее также указывалось на наличие вида Paracamelus minor Logvynenko, 2001, ошибочно описанного по фрагменту нижней челюсти Paracamelus alexejevi с молочными зубами из позднеплиоценовых отложений Одесских катакомб.

Paracamelus alutensis Stefanescu, 1895 — вид, известный из раннего плейстоцена (MN 15 - MN 16, галезский ярус) Приазовья, Причерноморья и сопредельных территорий. Очевидно, представляет собой измельчавшего потомка Paracamelus alexejevi. Животное достигало размеров современной ламы (Lama glama), приближаясь к наиболее мелким экземплярам одногорбого верблюда (Camelus dromedarius). 


    Части скелета паракамеля (Paracamelus alutensis) из раннего плейстоцена местонахождения Морская в Ростовской области, Россия, а также местонахождений Каиры в Херсонской области и Котловина в Одесской области, Украина.

Иногда вид Paracamelus alutensis выделяют в отдельную подродовую группу неопаракамелей (Neoparacamelus Нavesson, 1954). В качестве основных признаков подрода Neoparacamelus принимаются относительно более мелкие размеры и отсутствие передне-наружных складок на m2 и m3. Однако имеющиеся данные показывают, что наличие складок — очень вариабельный признак, а мелкие размеры представителей данного вида не могут служить основанием для выделения отдельного подрода.

    Позвоночный столб паракамеля (Paracamelus alutensis) из раннего плейстоцена местонахождения Ливенцовка в Ростовской области, Россия.

Весьма примечателен фрагмент плюсневой кости Paracamelus alutensis со следами рубки и пиления-резания каменным орудием. Кость датируется финалом среднего виллафранка (2,1-1,97 млн. л. н.) и была обнаружена в Ливенцовском карьере (местонахождение Ливенцовка) на западной окраине Ростова-на-Дону вместе с другими фаунистическими остатками в хапровской аллювиальной толще, относящейся к русловой фации палео-Дона. Это одно из древнейших доказательств присутствия человека за пределами Африканского континента.


    Дистальный фрагмент правой плюсневой кости паракамеля (Paracamelus alutensis) из раннего плейстоцена местонахождения Ливенцовка в Ростовской области, Россия.

Другой мелкий представитель рода — Paracamelus kujalnensis Khomenko, 1915, — по всей вероятности, является младшим синонимом Paracamelus аlutensis. Признаки нижней челюсти из терминального раннего плейстоцена (куяльницкая формация) Причерноморья, на основании которых был выделен этот вид (меньшая относительная длина симфиза, несколько большая относительная высота горизонтальной ветви нижней челюсти и разница размеров), вероятно, являются результатом половой и индивидуальной изменчивости.

    Нижние челюсти паракамелей: 1 — Paracamelus alutensis, снаружи; 2, 3 — Paracamelus alexejevi, изнутри и снаружи; 4 — Paracamelus kujalnensis, снаружи.

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Paracamelus spp., известны из среднего миоцена США (штат Невада), позднего миоцена Чада, раннего плиоцена Китая (провинция Шаньси), Казахстана и Болгарии, позднего плиоцена Канады (территория Нунавут), плиоцена Таджзикистана и Украины (Одесская область) и раннего плейстоцена Турции.

Paracamelus arenicola Reed et Longnecker, 1932 в настоящее время признается в качестве таксона nomen nudum.

Эволюционная история

К Paracamelus наиболее близки такие североамериканские формы, как Gigantocamelus и Megatylopus. Самые древние известные остатки представителей рассматриваемого рода, обозначенные Paracamelus sp., происходят из среднего миоцена (формация Эмиеральда, кларендонский ярус) штата Невада, США. В Евразию паракамели мигрировали через Берингийскую сушу в позднем миоцене, во времена повсеместного понижения уровня моря. Таким образом, эти верблюды стали первыми в Старом Свете представителями семейства. Удачная морфоанатомическая конструкция и распространение подходящих жизненных условий позволили им за достаточно короткое время широко расселиться в Восточном полушарии — в позднем миоцене паракамели уже были многочисленны на гигантской территории от северной части Китая до северного Средиземноморья, откуда незадолго до мессинского кризиса солености в конце миоцена проникли на Аппенинский (Италия) и Пиренейский (Испания) полуострова, а не позднее раннего плиоцена — и в Африку (Тунис, Кения, Чад). 

Ранее при палеогеографических реконструкциях наличие в списке ископаемой фауны представителей рода Paracamelus рассматривался в качестве аргумента в пользу существования на данной территории пустынных или полупустынных ландшафтов, высоких температур и дефицита влаги. Однако внимательный анализ морфологии паракамелей и состава ископаемых фаун позволяет опровергнуть это мнение. По всей видимости, паракамели являлись типичными обитателями сравнительно мезофитных степных и лесостепных ландшафтов, широко представленных в Евразии начиная с позднего миоцена. Косвенным подтверждением этому может быть тот факт, что типичными местообитаниями для многих североамериканских представителей Camelinae (Aepycamelus, Hemiauchenia, Alforjas, Paleolama, Camelops, Procamelus и Megatylopus) были открытые ландшафты саванного типа.


    Реконструкция предполагаемого образа жизни Paracamelus, по современным данным неверная. Автор — К.К. Флеров.

Позднемиоценовые и плиоценовые паракамели являлись типичными представителями гиппарионовых фаун, которые в равной мере состояли из обитателей степей и лесостепей. На территории, простиравшейся от Центральной Азии до Африки, Paracamelus сосуществовали с мастодонтами, носорогами, гиппарионами, антилопами, жирафами и мелкими оленевыми. В позднем плиоцене и раннем плейстоцене по мере усиления аридизации открытых пространств изменился родовой состав фаун. На смену гиппарионовым ассоциациям пришли слоны, однопалые лошади, крупные оленевые и бычьи.

Для евразийских паракамелей предполагается существование 2 эволюционных линий. Первая последовательность включает Paracamelus aguirrei — Paracamelus сhersonensis — Paracamelus alexejevi — Paracamelus alutensis. Развитие этих верблюдов было связано, в первую очередь, с территорией Средиземноморья, включая Причерноморье и смежные территории. В данном регионе можно проследить постепенные эволюционные изменения паракамелей с позднего миоцена до конца позднего плиоцена. Остатки паракамелей здесь обычны в целом ряде местонахождений. В плиоцене большинство представителей этой линии вымерло на территории Африки и большей части Азии ввиду нарастания аридизации и остепнения. Более длительное время данная группа просуществовала на территории Причерноморья, где, возможно, дольше сохранялись отдельные стации и условия существования, характерные для предыдущих эпох.


    Паракамель (Paracamelus gigas) в естественном окружении. Автор — Р. Евсеев.

История второй линии Paracamelus была тесно связана с Западной и Центральной Азией. Эти верблюды, в большей степени обладавшие адаптациями к существованию в открытых аридных ландшафтах, начали расселяться по Евразии вместе с распространением степей во второй половине плиоцена. Местами эти верблюды сосуществовали с представителями первой, «лесостепной», волны паракамелей. 

По-видимому, именно один из представителей азиатской эволюционной линии еще до конца плиоцена стал предковым для рода Camelus. Можно предположить, что его появление было связано с увеличением аридных пространств на территории Евразии. Сами паракамели исчезли до конца раннего плейстоцена, возможно, не выдержав повсеместного похолодания, либо были вытеснены из ранее типичных для них местообитаний оказавшимися более конкурентоспособными обитателями лесостепей и степей — крупными оленями и бычьими. Появление и массовое распространение этих животных происходило как раз в конце плиоцена и начале плейстоцена — во время вымирания Paracamelus и появления крупных форм Camelus

Особый интерес представляют сильно фрагментированные остатки крупного верблюда, обозначенные Paracamelus sp. и происходящие из позднего плиоцена (около 3,4 млн. лет назад) канадского острова Элсмир, расположенного за полярным кругом к западу от северного побережья Гренландии. В то время средняя температура на Элсмире средняя температура составляла -1,4 °C, что примерно на 18 °C выше нынешних показателей. Остров был покрыт редколесьем, перемежавшимся торфяниками. Он лежит на 1200 км севернее тех мест, где до этого находили остатки древних верблюдов. Таким образом, арктические территории также могли сыграть свою роль в становлении рода Camelus.

Выработанные современными верблюдами приспособления к жизни в засушливых условиях (горбы, особенности пищеварения и обмена веществ, поглощение большого количества воды и в связи с этим потребность в кормах, содержащих много соли, иноходь и пр.), вероятно, появились в эволюции верблюдовых относительно поздно и не были характерны для них изначально. Неприхотливость видов Camelus явилась причиной распространения этих необычных животных в условиях, непригодных для других травоядных.

Ссылки

Паракамелюсы (Википедия)  перейти 
Paracamelus (Paleobiology Database)  перейти 

Литература

Орлов Ю. А. В мире древних животных. 3-е изд. — М.: Наука, 1989
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962 
Титов В.В. Крупные млекопитающие позднего плиоцена Северо-Восточного Приазовья. — Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2008
Титов В.В. Особенности морфологии и экологии верблюдов рода Paracamelus // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. — М.: ПИН РАН, 2005 
Augusti J., Anton M. Mammoths, sabertooths, and hominids: 65 million years of mammalian evolution in Europe. — New York: Columbia University Press, 2002