Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 17.07.2019, 01:20
Пеликозавры — Pelycosauria

Клада Амниоты (Amniota)
  Клада Синапсидообразные (Synapsidomorpha)
    Класс †Синапсиды (Synapsida)
      Подкласс †Пеликозавры (Pelycosauria)

Пеликозавры (Pelycosauria Cope, 1878) — в классическом понимании группа, объединяющая низших синапсид; условно принимается здесь в качестве подкласса. Являются парафилетической группой; поэтому сторонники кладистической классификации не считают эту группу таксоном, а название ее берут в кавычки: «пеликозавры». В целом сохраняли типично рептильный внешний облик и физиологию. Одна из ветвей является предковой для терапсид. Выделено от 6 до 10 семейств и приблизительно 50 родов пеликозавров.

 

    Пеликозавры из ранней перми Техаса, США: слева направо изображены казеи (Casea), эдафозавр (Edaphosaurus) и диметродоны (Dimetrodon); в воде амфибии диплокаулюсы (Diplocaulus). Автор — Ч.Р. Найт.

Название группы можно перевести как «ящеры в шлемах», что вызвано строением их черепов.

Возраст и распространение

Пеликозавры известны с конца среднего карбона до конца средней перми. Их ископаемые остатки найдены преимущественно в Северном полушарии (Европа, Азия и Северная Америка), но обнаружены также на юге Африки. Неописанные остатки известны из Южной Америки. Особенно обильны остатки пеликозавров в США (Техас, Оклахома, Нью-Мексико) и в Западной Европе (Чехия, Франция, Германия). На территории бывшего СССР их обломочные остатки встречены в раннепермских отложениях Приуралья и Казахстана, а скелеты хорошей сохранности — в позднепермских отложениях Архангельской области.

Строение и функции

Пеликозавры достигали приблизительно от 0,5 до 6 м в длину. Внешне большинство из них походило на крупных ящериц. В целом эти синапсиды находились на уровне организации, характерном для ранних амниот, и морфологически во многом близки к капториноморфам. 

Череп обычно высокий и узкий, но бывает также низким и широким. Морда от сильно удлиненной до укороченной. Ноздри широко расставлены. У большинства форм, кроме высших сфенакодонтид, слезные кости удлиненные и зачастую достигают края ноздрей. Септомаксиллярная кость небольшая или хорошо развитая. У казеид, в частности, у эннатозавра (Ennatosaurus), необычно массивная септомаксиллярная кость закрывает заднюю часть ноздри, по верхнему краю которой широко сочленяется с носовой костью. У эотиридида эдалеопса (Oedaleops) септомаксиллярная кость полностью закрывает нижний край очень длинной ноздри. У эдафозаврид она погружена глубоко в ноздрю и соприкасается со слезной и носовой костями, будучи отделена от этих костей отверстиями. У многих сфенакодонтид, например, у диметродона (Dimetrodon), септомаксиллярная кость развита по всему заднему краю ноздри и достигает наверху носовой кости, образуя вдающийся в ноздрю передний «дерминтермедиальный» отросток. От максиллы — а у примитивнейшего сфенакодонтида гаптода (Haptodus) также от слезной кости — септомаксиллярная кость отделена отверстиями. 

    Черепа различных пеликозавров; масштаб не соблюден.

Типичные пеликозавры отличаются относительно короткой заглазничной областью. Височное окно обычно относительно небольшое и снизу ограничено скуловой и чешуйчатой костями, а сверху — чешуйчатой и заглазничной. Это отличает пеликозавров от терапсид. Но у варанопид височное окно увеличено в размерах, а квадратно-скуловая кость, как и у терапсид, входит в край височного окна. Как и у ранних диапсид, наличие височного окна, по-видимому, не сильно сказывалось на расположении челюстных мышц пеликозавров, хотя у терапсид оно имеет большое значение. Возможно, появление этого окна в щечной области улучшило распределение механических напряжений в задней части черепа. Обычно сохраняется маленькая надвисочная кость. Теменные кости широкие, не дают нисходящих отростков и отделены от переднеушной кости неокостеневающим пространством. Теменное отверстие обычно большое. Заднетеменная и таблитчатые кости обычно выходят на дорсальную поверхность черепа, но развиты главным образом на его затылочной поверхности. Затылок широкий и высокий, обычно сильно скошенный назад. Затылочный мыщелок одинарный и образован главным образом основной затылочной костью. 

   Краниальная морфология продвинутого пеликозавра диметродона (Dimetrodon): череп, вид сбоку (А) и сзади (Г); латеральный (Б) и медиальный (В) вид нижней челюсти.

Вторичного неба нет. Сошник парный. Базиптеригоидные отростки хорошо развиты, базиптеригоидное сочленение подвижное, межптеригоидные ямы длинные и узкие. Боковые отростки крыловидных костей обычно хорошо развиты, и крыловидные кости соприкасаются со скуловыми. Квадратная ветвь крыловидной кости очень высокая и ограничивает спереди полость среднего уха. Верхняя крыловидная кость нерасширенная. Квадратная кость неподвижная. У офиакодонтид сохраняется самостоятельная верхнезатылочная кость, не соединенная швом с крышей черепа или прочно связанная либо с таблитчатой костью, либо со слуховой капсулой. Последняя мала и не соприкасается со щечной областью. У других пеликозавров кости затылка объединены в пластиновидную структуру, включающую верхнезатылочную кость, широкие парокципитальные отростки и краевые дермальные кости черепа. Слуховая косточка (стремя) массивная, с дорсальным отростком, идущим к околоушному отростку. Контактируя со щечной областью черепа, она, по-видимому, выполняет функцию его укрепления у ранних пеликозавров, но и в дальнейшем остается крупным элементом у всей этой группы, хотя после упрочнения затылка уже не играет структурной роли. Ушной вырезки нет. Челюстной сустав, образованный квадратной и сочленовной костями, отодвинут каудально, занимая положение позади затылочного мыщелка. Задние кости нижней челюсти не редуцированы, порой имеются 2 венечные кости. Угловая кость иногда с вырезкой. 

Челюстные зубы сидят в альвеолах, конической формы, загнутые назад. Верхнечелюстные клыковидные зубы обычно более или менее дифференцированы, нижнечелюстные отсутствуют. У примитивных форм на птеригоидах хорошо развиты краевые зоны с небными зубами, которые также могут покрывать парасфеноид.

    Позвонки примитивного пеликозавра офиакодона (Ophiacodon): А, В — задние шейные позвонки, вид сбоку и спереди: аz — передняя зигапофиза; c — ребрная головка; ic — интерцентр; pz — задняя зигапофиза; t — реберный бугорок; tp — processus traversus. C — атлант и эпистрофей, вид сбоку: c1, c2 — тела атланта и эпистрофея; i1, i2 — интерцентры атланта и эпистрофея; na1, na2 — невральные дуги; pr — проатлант: невральная дуга, тело которой, по-видимому, вошло в состав основной затылочной кости; мыщелок черепа обозначен прерывистой линией. 

Тела позвонков глубоко амфицельные, с отверстием для хорды. Невральные дуги уже, чем у капториноморф. Хорошо развитые интерцентры продолжают существовать на всем протяжении позвоночного столба. Обычно имеется 27 предкрестцовых, 2-4 крестцовых и около 60 хвостовых позвонков. Проатлант имеется. Остистые отростки позвонков изначально низкие и треугольные, но эдафозавров и некоторых сфенакодонтов они резко вытягиваются на спине, постепенно уменьшаясь к шее и хвосту. Поперечные отростки позвонков также удлиняются. Эти изменения, возможно, связаны с ранней стадией реорганизации туловищной мускулатуры. У млекопитающих развитие осевой мускулатуры над и под поперечными отростками помогает ограничивать боковые волнообразные движения туловища и поддерживать позвоночный ствол в виде дуги над поясми конечностей. Боковая ундуляция позвоночника остается важным элементом локомоции у большинства синапсид, но удлинение поперечных отростков, возможно, означает его более активную опору на пояса конечностей, чем у других ранних амниот. Ребра обычно двухголовчатые. 

    Вид спереди туловищных позвонков пеликозавров: 1 — протоелесидропс (Protoclepsydrops); 2 — археотир (Archaeothyris); 3 — диметродон (Dimetrodon). Видно увеличение длины поперечных отростков со среднего карбона до ранней перми.

В плечевом поясе сохраняется клейтрум, который у терапсид обычно отсутствует. Лопатка широкая, без акромиального отростка. Суставная ямка плечевого сустава винтообразно изогнутая. Над суставной ямкой имеется утолщение, обычно прободенное отверстием. Задний коракоид невелик и варьирует по своему строению. Ключицы вентрально несколько расширены; межключица с задним отростком. Подвздошная кость направлена вверх и назад и обычно не разрастается вперед от вертлужной впадины. Вентральный отдел тазового пояса пластинчатый, тироидного отверстия нет. Суставная ямка бедренноого сустава также имеет винтообразную форму. У ранних пеликозавров имеются лишь 2 крестцовых позвонка и узкая подвздошная кость. У некоторых групп продвинутых пеликозавров тазовое сочленение усилено 1 или 2 дополнительными крестцовыми позвонками, а пластина подвздошной кости широкая для поддержания более тяжелого тела.

Конечности по сравнению с капториноморфами длиннее и тоньше, задние обычно длиннее передних. Кости конечностей массивные, с крупными буграми для крепления мышц. Подобно амфибиям, плечо и бедро располагаются в горизонтальной плоскости (латеральное положение конечностей). Плечевая кость с резко расширенными концами и винтообразной проксимальной сочленовной головкой. Особенно сильно расширен дистальный отдел плеча, где над радиальным надмыщелком развит массивный энтэпикондилярный, или супинаторный, отросток. Головки плечевой кости расположены под значительным углом друг к другу. Энтэпикондилярное отверстие хорошо выражено, но эктэпикондилярное обычно отсутствует. Проксимальная головка бедренной кости не смещена внутрь от длинной оси последней. Тело бедренной кости несет обычно хорошо выраженный IV-й трохантер. При перемещении движения передней конечности сопровождались поворотом предплечья относительно плеча, а движения задней конечности были упрощены, хотя их тоже сопровождал поворот голени относительно бедра. В кисти и стопе сохраняются по 2 центральных косточки. Фаланговая формула, за редкими исключениями (Caseidae), обычная для рептилий — 2:3:4:5:3(4). Как правило, имеются гастралии. 

    Элементы конечностей и их поясов пеликозавров:
1 — плечевой пояс диметродона (Dimetrodon), демонстрирующий тройное разделение скапулокоракоида. 2 — плечевая кость археотира (Archaeothyris). Наличие выступающего супинаторного отростка и эктэпикондилярного гребня типично для примитивных пеликозавров. Как и у всех ранних рептилий, имеется крупное энтэпикондилярное отверстие. У некоторых пеликозавров супинаторный отросток распространяется дистально, окружая энтэпикондилярное отверстие. 3 — таз археотира (Archaeothyris). 4, 5 — кисть и стопа гаптода (Haptodus).
Сокращения: ant со — передний коракоид; ast — таранная кость; cal — пяточная кость; cl — ключица; cth — клейтрум; ect — эктэпикондилярный гребень; ent f — энтэпикондилярное отверстие; i — промежуточная кость; icl — межключица; lc — латеральная централия; mc — медиальная централия; pis — гороховидная кость; ро со — задний коракоид; r — радиалия; scap — лопатка; sup — супинаторный отросток; u — ульнария; 1-5 — дистальные карпалии и тарсалии.

У некоторых пеликозавров зафиксировано наличие чешуйчатого покрова. Иногда на верхней стороне тела присутствуют мелкие кожные окостенения. 


    Отпечатки брюха и лап ихнотаксона Dimetropus leisnerianus из ранней перми Польши. Длина шкалы 5 см.

Не выявлено ни одного признака, предполагающего какую-либо тенденцию к повышению интенсивности метаболизма или формированию иных физиологических характеристик, типичных для млекопитающих. По своей физиологии пеликозавры были, по-видимому, сходны с современными рептилиями типа ящериц, черепах и крокодилов.

Единственный признак возможного наличия температурного контроля у ряда родов — высокие остистые отростки туловищных позвонков, порой вытянутые в длину более чем на 1 м. Хорошая их сочлененность в ископаемом состоянии, даже когда отдельные отростки сломаны, говорит о том, что они были заключены в единую пластину мягкой ткани наподобие паруса. Замечено, что длина остистых отростков у диметродона (Dimetrodon) возрастает аллометрически по сравнению с другими линейными размерами, так что площадь этого «паруса» увеличивается пропорционально объему тела. В бороздах у основания отростков, по-видимому, проходили кровеносные сосуды. Васкуляризация «паруса», возможно, позволяла использовать его для быстрого поглощения или отдачи тепла телом.

Согласно расчетам, особь диметродона (Dimetrodon) массой около 200 кг прогревалась с 26 до 32 °С за 205 мин без «паруса» и за 80 мин с «парусом». Вероятно, подставленный под солнечные лучи «парус» давал возможность активизироваться по утрам значительно раньше других хищников или добычи сравнимого размера. Жарким днем кровь, протекавшая через сосуды «паруса», охлаждалась, отводя избыток тепла. Хотя наличие «паруса» может указывать на отбор, благоприятствующий терморегуляции, оно равным образом свидетельствует об эктотермной, а не эндотермной физиологии этих животных. По другим предположениям, «парус» использовался для демонстраций в брачных ритуалах, служил для стабилизации позвоночника, маскировки среди вертикальных стеблей растений или в качестве настоящего паруса при плавании.

Образ жизни

Пеликозавры вели наземный образ жизни; некоторые, возможно, были роющими животными. По характеру питания среди них выделяются плотоядные, насекомоядные и растительноядные формы. 

В конце карбона и начале перми пеликозавры доминировали в экосистемах суши. Так, в позднем карбоне они составляли примерно половину всех известных родов амниот, а к началу пермского периода их доля возросла до 70 %.

 
    Представители офиакоморф: спереди назад показаны варанопс (Varanops), офиакодон (Ophiacodon) и котилоринх (Cotylorhynchus). Автор — Д. Богданов.

Систематика

К сожалению, еще плохо известны ископаемые остатки из карбона, когда происходила первоначальная дифференциация пеликозавров, поэтому конкретные взаимосвязи различных их групп продолжают оставаться спорными.

В 1940 г. А. Ромер и Л. Прайс предложили исчерпывающий на тот момент анатомический и таксоно­мический обзор Pelycosauria. Они различали 3 их подотряда: Ophiacodontia (семейства Ophiacodontidae и Eothyrididae), Sphenacodontia (семейства Varanopseidae и Sphenacodontidae) и Edaphosauria (семейства Edaphosauridae, Lupeosauridae, Nitosauridae и Caseidae). К офиакодонтам были отнесены примитивные предковые формы, известные начиная с конца среднего карбона, и относительно крупные, преимущественно рыбоядные, формы из нижней перми. Эдафозавры — это примущественно растительноядные пеликозавры, появившиеся в позднем карбоне, но особенно многочисленные в ранней перми. Плотоядные сфенакодонты преобладали в ранней перми; по наличию дополнительного наружного отростка (lamina reflecta) на угловой кости нижней челюсти они уже сходны с терапсидами. Со временем выявилась целесообразность выделения в особую группу, по-видимому, растительноядного семейства Caseidae, которое А. Ромер и Л. Прайс включили в эдафозавров, а также хищного семейства Varanopseidae, отнесенного ими к сфенакодонтам.

В 1983 г. Д. Бринкман и Д. Эберт поставили под сомнение валидность подотрядов, признав, однако, большинство семейств, выделенных А. Ро­мером и Л. Прайсом. Воззрения Д. Бринкмана и Д. Эберта выражает следующая кладограмма:
В 1987 г. Р. Рейс включил в отряд Pelycosauria 2 подотряда: Casesauria (семейства Eothyrididae и Caseidae) и Eupelycosauria (семейства Varanopsidae, Ophiacodontidae, Edaphosauridae и Sphenacodontidae). Кладограмма пеликозавров по Р. Рейсу выглядит так:
В 1997 г. М. Лорин и Р. Рейс пересмотрели таксон Eupelycosauria в духе кладистики для обозначения группы синапсид, которая включает большинство пеликозавров, а также всех терапсид и млекопитающих. Эту точку зрения иллюстрирует следующая кладограмма:
Однако по результатам структурного анализа 45 таксонов пеликозавров, выполненного Р. Бенсоном в 2012 г., филогенетические связи семейств пеликозавров представляются такой кладограммой:
Таким образом, по данным Р. Бенсона семейства Ophiacodontidae и Varanopseidae составляют кладу, которая ответвилась от филогенетического древа пеликозавров ранее казеазавров. Данные результаты ставят под сомнение обоснованность выделения подотряда эвпеликозавров в его ныне принятом объеме.

М.Ф. Ивахненко вообще отрицает принадлежность семейств Caseidae, Eothyrididae, Ophiacodontidae и Varanopidae к синапсидной ветви амниот и считает необоснованным выделение как класса Synapsida, так и отряда Pelycosauria. Вместо этого он предлагает рассматривать в составе рептилий 2 новых подкласса, включая представителей указанных 4 семейств в один из них — подкласс Ophiacomorpha, а всех остальных синапсид (включая семейства Edaphosauridae и Sphenacodontidae) — в подкласс Theromorpha. Подкласс Ophiacomorpha включает в себя отряд Ophiacodontia (надсемейство Varanopoidea с семействами Varanopidae и Watongiidae, а также надсемейство Ophiacodontoidea с семейством Ophiacodontidae) и отряд Casesauria (семейства Eothyrididae и Caseidae). 

Офиакоморфы характеризуются особенностями строения височного окна (оно ограничено квадратноскуловой, скуловой и чешуйчатой костями) и аддукторной полости (ее медиальная стенка сформирована пластиной палатоквадратума). Это отличает данную группу от истинных «пеликозавров» — сфенакодонтов и эдафозавров. Кроме того, офиакоморфы не обладают периангулярной полостью (и, соответственно, ангулярным лепестком) на угловой кости нижней челюсти. Таким образом, наличие синапсидного окна не является достаточным основанием для включения всех «синапсид» в единую группу. По мнению М.Ф. Ивахненко, Ophiacomorpha состоят в более близком родстве с Archosauromorpha, чем с Theromorpha, приобретя некоторые синапсидные признаки независимо от последних.  

Как особая группа офиакоморфы признаются лишь отдельными исследователями и вопрос этот требует дальнейшего изучения.

Ссылки

Пеликозавры (Википедия)  перейти  
Эупеликозавры (Википедия)  перейти
Офиакоморфы (Википедия)  перейти  

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Павлова М. В. Палеозоология. Ч. 2. Позвоночные. — М.-Л.: Государственное издательство, 1929
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009