Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 05.10.2022, 15:08
Пиеролапитеки — Pierolapithecus 

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Суперотряд Эвархонтоглиресы (Euarchontoglires)
                          Грандотряд Эвархонты (Euarchonta)
                            Миротряд Приматоподобные (Primatomorpha)
                              Отряд Приматы (Primates)
                                Подотряд Сухоносые приматы (Haplorrhini)
                                  Инфраотряд Настоящие обезьянообразные (Simiiformes)
                                    Парвотряд Узконосые обезьяны (Catarrhini)
                                      Клада Настоящие узконосые обезьяны (Eucatarrhini)
                                        Надсемейство Гоминоиды (Hominoidea)
                                          Семейство Человекообразные (Hominidae)
                                            Подсемейство Гоминины (Homininae)
                                              Триба †Дриопитецини (Dryopithecini)   
                                                Род †Пиеролапитеки (Pierolapithecus)
                                                  Вид †Pierolapithecus catalaunicus
 
Пиеролапитеки (Pierolapithecus Moyà-Solà, Köhler, Alba, Casanovas-Vilar et Galindo, 2004) — монотипический род подсемейства гоминин (Homininae (Gray, 1825)), происходящий из среднего миоцена Европы. 


    Реконструкция внешнего облика пиеролапитека (Pierolapithecus catalaunicus).

Единственный установленный вид — Pierolapithecus catalaunicus Moyà-Solà, Köhler, Alba, Casanovas-Vilar et Galindo, 2004 (тип). Его остатки обнаружены в автономном сообществе Каталония, Испания. Они датируются средним миоценом (MN 7, серравальский ярус). 

История изучения 
 
Ископаемые остатки ранее неизвестного примата были обнаружены в 2002 г. испанскими учеными в местонахождении Barranc de Can Vila 1 (окрестности местечка Эльс-Осталетс-де-Пиерола, район Анойя, провинция Барселона, Каталония, Испания). В общей сложности было собрано 83 костных фрагмента, принадлежавших единственной особи — взрослому самцу, получившему имя Пау. В руки исследователей попала значительная часть лицевого отдела черепа с почти всеми верхнечелюстными зубами, несколько позвонков, часть ключицы, фрагменты ребер и таза, части верхних и нижних конечностей, в т. ч. бедренные фрагменты, коленная чашечка и элементы дистальных отделов. Отметим, что для миоценовых приматов столь значительная полнота найденных остатков, тем более принадлежащих одной особи — большая редкость.


    Частичный скелет пиеролапитека (Pierolapithecus catalaunicus) и его реконструкция.

В 2004 г. первооткрыватели, С. Мойя-Сола с коллегами, описали на основании вышеупомянутых находок новый род и вид гоминоидов — Pierolapithecus catalaunicus. В переводе с латыни название означает "каталонская обезьяна из Пиеролы". Биостратиграфическим методом возраст пиеролапитека оценивается приблизительно в 13-12,5 млн. лет (конец среднего миоцена).

Родственные связи 
 
По мнению первооткрывателей и некоторых других ученых, пиеролапитек может находиться у самого основания ствола гоминид и близок к общему предку орангутанов (Pongo), горилл (Gorilla), шимпанзе (Pan) и людей (Homo). На основании изучения морфологических характеристик лицевого отдела черепа, неба и зубов пиеролапитека ряд исследователей относят его к более поздней эволюционной стадии, времени расхождения собственно гоминин (т. е., уже после ответвления линии понгин, чьими представителями являются орангутаны). Данное предположение, впрочем, активно оспаривается другими учеными.
 
В любом случае, пиеролапитек в целом выглядит прогрессивнее более древних миоценовых приматов, например таких, как моротопитек (Morotopithecus), экваторий (Equatorius), кениапитек (Kenyapithecus) и афропитек (Afropithecus). Наиболее близки к нему дриопитеки (Dryopithecus), сходные с пиеролапитеком по многим морфологическим признакам и жившие приблизительно в то же время и в тех же местах. Фактически, некоторые ученые даже допускают, что род Pierolapithecus выделен без достаточных на то оснований и на самом деле это один из среднемиоценовых европейских дриопитеков.


    Лицевой отдел черепа пиеролапитека (Pierolapithecus catalaunicus): А — спереди; В — снизу; С — сбоку; D — сравнительный схематический разрез черепов пиеролапитека (Pierolapithecus catalaunicus) (зеленый цвет), афропитека (Afropithecus tukanensis) (оранжевый цвет), уранопитека (Ouranopithecus macedoniensis) (синий цвет) и сивапитека (Sivapithecus indicus) (голубой цвет).

Таким образом, на сегодняшний день несомненно то, что пиеролапитек представляет собой гоминоида с комплексом прогрессивных и примитивных признаков, но к какому именно семейству он принадлежит и где его место на генеалогическом древе человекообразных приматов — окончательно неясно.
 
Очевидно, предки пиеролапитека проникли в Испанию из Африки, но каким путем — непонятно. Поскольку известно, что Средиземное море в то время занимало большую, чем сейчас, площадь, ранее считалось, что расселение человекообразных обезьян с Африканского континента происходило через Ближний Восток. Находка пиеролапитека допускает возможность иного, западного пути их расселения, не исключая, впрочем, и ближневосточный. В любом случае, вполне вероятно, что одновременно с пиеролапитеком, жившим на территории Пиренейского полуострова, близкие к нему приматы обитали и в Африке.

Строение и функции
 
Пиеролапитек был довольно крупным приматом: обнаруженные остатки половозрелого самца позволили вычислить его примерный рост и вес, составившие соответственно порядка 100-120 см и 30-35 кг. Представляется вероятным, что самки имели меньшие размеры. О выраженном половом диморфизме свидетельствуют большие клыки найденной особи — именно по ним и установили, что остатки принадлежат самцу.


    Лицевая часть черепа пиеролапитека (Pierolapithecus catalaunicus).

Краниальная морфология пиеролапитека в целом гоминидная, но форма черепа еще весьма примитивная. Лицевой отдел сравнительно низкий и сильно выступает вперед. Носовое отверстие широкое. Глазницы большие, надглазничные своды тонкие, межглазничное пространство широкое. Фронтальные верхнечелюстные отростки, носовое отверстие и глазницы находятся в одной плоскости; глабелла расположена на уровне М3. По сравнению с другими среднемиоценовыми гоминоидами предчелюстная кость расширена; небо короткое и широкое. 

Зубная система в целом примитивнее, чем у типичных гоминид и морфологически напоминает таковой более архаичных гоминоидов, например гиббоновых (Hylobatidae). Верхние резцы увеличены, но при этом сравнительно узкие; крупный верхний клык удлинен и сжат с боков. Заклыковые зубы имеют гоминидные черты: предкоренные с высокими бугорками, разделенными широкими и глубокими бассейнами; Р3 и Р4 сходны по размерам; М1 удлиненный и сравнительно большой; М2 сильно увеличен; коронки относительно высокие; цингулюм отсутствует и т. д.

    Реконструкция общих очертаний черепа пиеролапитека (Pierolapithecus catalaunicus).

Подвздошная кость таза пиеролапитека шире, чем у более древнего проконсула (Proconsul nyanzae). Выпрямленная, жесткая и укороченная поясничная часть позвоночника, а также строение позвоночных отростков говорит о том, что корпус пиеролапитека находился в относительно выпрямленном положении, т. е. он был бипедальным, однако его двуногость больше напоминала таковую не человека, ходящего по земле, а гиббона, перебегающего по древесным ветвям. Все же, некоторые исследователи считают, что пиеролапитек был квадрупидальным и при передвижении опирался на всю ладонь, подобно проконсуловым (Proconsuloidea), а не на костяшки пальцев, как это делают гориллы (Gorilla) и шимпанзе (Pan). Вполне возможно, что пиеролапитек мог комбинировать эти типы передвижения.
 
Короткие и мало изогнутые фаланги пальцев указывают на то, что верхние конечности были относительно недлинными — короче, чем у шимпанзе. Пальцы нижних конечностей также короткие. Короткие пальцы в данном случае являются примитивным признаком, унаследованным от более древних узконосых обезьян. Примечательно, что в данном отношении пиеролапитек больше схож с человеком, а не с другими современными современными гоминидам — гориллами и шимпанзе. Последние прошли достаточно длинный путь повторной специализации к полудревесному образу жизни и выработали специфическую кисть, работающую по принципу крюка, в то время как представители линии, ведущей к человеку, длительное время жили преимущественно на земле и поэтому сохранили архаичные морфологические признаки, общие с более ранними приматами. 


    Портретные реконструкции пиеролапитека (Pierolapithecus catalaunicus), выполненные на основе сохранившегося лицевого скелета.

Верхние конечности пиеролапитека обладают сильными гибкими запястьями. Их анатомия, а также некоторые детали строения лопатки (расположенной с задней стороны туловища), ключицы (крупной и напоминающей таковую у шимпанзе), локтевого (не слишком мобильного) и плечевого (наоборот, гибкого) суставов свидетельствуют о способности вертикально взбираться и лазить по деревьям, но свободно раскачиваться между ними и прыгать с ветки на ветку пиеролапитек не мог. Подобно гоминидам, он обладал коротким туловищем и широкой плоской грудной клеткой, состоящей из сравнительно сильно изогнутых пар ребер. Таким образом, можно предположить, что пиеролапитек недалеко ушел по пути специализации к древесному образу жизни и происходит от более наземных предков.


    Скульптурная реконструкция пиеролапитека (Pierolapithecus catalaunicus).

Экология

Обитал пиеролапитек в теплом и достаточно влажном лесу. Возможно, по образу жизни он напоминал шимпанзе. Вероятно, основу рациона этого примата составляли плоды и древесная листва, но он вполне мог включать и пойманных мелких животных. На части обнаруженных костных фрагментах пиеролапитека имеются следы зубов какого-то хищника. В общих с ним слоях обнаружены ископаемые остатки лесной теплолюбивой биоты, включавшей сухопутных черепах (Titanochelon bolivari, Paleotestudo antiqua), хоботного дейнотерия (Deinotherium giganteum), свинью листриодона (Listriodon splendens), оленя эвпрокса (Euprox furcatus), оленька доркатерия (Dorcatherium sp.), панду кретцойаркта (Kretzoiarctos beatrix), других неидентифицированных хищных (Carnivora indet.) и насекомоядных (Soricidae indet., Erinaceidae indet.), а также многочисленных грызунов, принадлежавших к семействам беличьих (Sciuridae), соневых (Gliridae), мышиных (Muridae) и хомяковых (Cricetidae).


    Реконструкции внешнего облика пиеролапитеков (Pierolapithecus catalaunicus).

Ссылки

Pierolapithecus (Paleobiology Database)  перейти  

Литература

Alba D. M., Fortuny J., Moyà-Solà S. Enamel thickness in the Middle Miocene great apes Anoiapithecus, Pierolapithecus and Dryopithecus. Proceedings of the Royal Society B 277 (1691), 2010
Almécija S., Alba D. M., Moyà-Solà S. Pierolapithecus and the functional morphology of Miocene ape hand phalanges: paleobiological and evolutionary implications. Journal of Human Evolution 57 (3), 2009 
Begun D. R., Ward C. V. Comment on „Pierolapithecus catalaunicus, a New Middle Miocene Great Ape from Spain". Science 308, 2005
Begun D. R., Ward C. V., Deane A. S., Kivell T. L., Nargolwalla M. C., Taylor N. D. Stem hominine or hominid? The phylogeny and functional anatomy of Pierolapithecus catalaunicus. American Journal of Physical Anthropology 42, 2006
Casanovas-Vilar I., Alba D. M., Moyà-Solà S, Galindo J., Cabrera L., Garcés M., Furió M., Robles J. M., Köhler M., Angelone C. Biochronological, taphonomical, and paleoenvironmental background of the fossil great ape Pierolapithecus catalaunicus (Primates, Hominidae). Journal of Human Evolution 55 (4), 2008  
DeMiguel D., Alba D. M., Moyà-Solà S. Dietary Specialization during the Evolution of Western Eurasian Hominoids and the Extinction of European Great Apes. PLoS ONE 9 (5), 2014
Hammond A. S., Alba D. M., Almécija S., Moyà-Solà S. Middle Miocene Pierolapithecus provides a first glimpse into early hominid pelvic morphology. Journal of Human Evolution 64 (6), 2013
Handbook of Paleoanthropology (2rd ed.) / Ed. by Henke F., Tattersall I. — Springer, 2007
Moyà-Solà S., Köhler M., Alba D. M., Casanovas-Vilar I., Galindo J. Pierolapithecus catalaunicus, a new Middle Miocene great ape from Spain. Science 306, 2004