Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 06.10.2022, 12:50
Пиротерии — Pyrotherium

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Клада Скротиферы (Scrotifera)
                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 
                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)
                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 
                                Клада †Южноамериканские копытные (Meridiungulata) 
                                  Отряд †Пиротерии (Pyrotheria)
                                    Семейство †Пиротериевые (Pyrotheriidae)
                                      Род †Пиротерии (Pyrotherium)
                                        Вид †Pyrotherium romeroi
                                        Вид †Pyrotherium macfaddeni

Пиротерии (Pyrotherium Ameghino, 1888) — род семейства пиротериевых (Pyrotheriidae Ameghino, 1894), происходящий позднего олигоцена Южной Америки. Установлены 2 вида.

    Реконструкция внешнего облика пиротерия (Pyrotherium romeroi). Автор — Д. Богданов.

Синонимы: Ricardowenia Ameghino, 1901; Parapyrotherium Ameghino, 1902.

История изучения

Род и вид Pyrotherium romeroi выделил Ф. Амегино в 1888 г. В описании он основывался на бивнеобразном резце, предкоренном и нескольких коренных зубах, присланных капитаном аргентинской армии А. Ромеро и присходящих из провинции Чубут или, возможно, Неукен. Родовое наименование животного образовано древнегреческими словами πῠρο- (pyros) — "огонь" и θηρίον (therion) — "зверь", означая в переводе на русский язык "огненный зверь". Оно обусловлено тем, что ископаемые остатки были найдены в отложениях, сформированных вулканическим пеплом. Видовой эпитет автор первоописания присвоил в честь самого Ромеро (некоторыми авторами вместо Pyrotherium romeroi использовалось ошибочное написание Pyrotherium romeri или Pyrotherium romerii). В один ящик с остатками офицер также поместил кости динозавров, вследствие чего возраст остатков Pyrotherium был неверно определен Амегино как меловой (в дальнейшем он был уточнен до позднеолигоценового). 


    Череп пиротерия (Pyrotherium romeroi, = Pyrotherium sorondoi) (образец ACM 3207).

Впоследствии Амегино описал целый ряд таксонов из того же района Патагонии, основываясь на фрагментарных остатках, главным образом разрозненных зубах, но более поздние исследования показали, что все они являются младшими синонимами типового вида Pyrotherium romeroi. Первый относительно полный череп этого животного обнаружил Ф.Б. Лумисом во время экспедиции Амхерстского колледжа 1911-1912 гг. и описан в 1914 г. в качестве образца ACM 3207. 


    Нижняя челюсть пиротерия (Pyrotherium romeroi, = Pyrotherium sorondoi) (образец ACM 3207).

Другие остатки Pyrotherium происходят из Кебрада-Фьера (провинция Мендоса, Аргентина) и Салла (департамент Ла-Пас, Боливии). Последние представлены неполной нижней челюстью, фрагментами черепа и некоторых костей конечностей. Они были найдены между 1960-ми и 1980-ми гг. и первоначально отнесены к Pyrotherium romeroi. В 2004 г. на основании части остатков из Салла был выделен более мелкий вид, Pyrotherium macfaddeni, видовое название которому дано в честь палеонтолога Б.Дж. Макфаддена. Находки коренных зубов и посткраниального материала из позднеолигоценовых отложений Таубате в Бразилии также могут принадлежать Pyrotherium, но более вероятно, что они относятся к еще неописанному близкому роду.

    Ранние прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью пиротерия (Pyrotherium romeroi, = Pyrotherium sorondoi).

Принимая во внимание значительные размеры, общую массивность, бивнеобразно увеличенные резцы, щечные зубы с двумя поперечными гребнями и возможное наличие хобота, некоторые авторы (Амегино, 1895, 1897 гг.; Лидеккер, 1896 г.; Лумис, 1914 г.) считали Pyrotherium близким родственником хоботных или даже ранним представителем этой группы. Комплекс морфологических признаков этого животного настолько своеобразен, что в различное время разные авторы также сравнивали его с дипротодонтами (Лидеккер, 1893 г.; Лумис, 1921 г.), пантодонтами (Циттель, 1893 г.), непарнопалыми (Амегино, 1888 г.), нотоунгулятами (Осборн, 1910 г.; Лумис, 1914 г.; Скотт, 1913 г.; Паттерсон, 1977 г., Биллет, 2010, 2011 гг.), ксенунгулятами (Симпсон, 1945 г.; Чифелли, 1983 г.; Лукас, 1986, 1993 гг.), диноцератами (Лукас, 1986, 1993 гг.) и эмбритоподами (Шоки и Анайя, 2004 г.).


    Портретная реконструкция пиротерия (Pyrotherium romeroi). Автор — Р.Б. Хорсфалл.

Ж.А. Годри (1906,1909 гг.) первым отверг меловой возраст Pyrotherium и его принадлежность к хоботным, указав на конвергентный характер их сходства. Кроме того, данный автор сравнил животное с Deinotherium, Uintatherium, Diprotodon и Arsinoitherium. Отметив поверхностное сходство этих далеких друх к другу млекопитающих, но подчеркивая их различия, Годри написал: «В действительности Pyrotherium весьма отличается от всех крупных животных, описанных до сих пор. Он не вписывается ни в один известный отряд». 

Строение и функции

Размеры представителей рода варьируют от средних до крупнейших в их отряде. Общая длина головы и туловища Pyrotherium romeroi предположительно достигала 3,5 м, высота в холке — 1,5 м, а его масса оценивается в 3 т. Pyrotherium macfaddeni был меньше, по расчетам достигая около 2,2 м в длину, 1 м в холке и имея массу порядка 650 кг. 


    Череп с нижней челюстью пиротерия (Pyrotherium romeroi, = Pyrotherium sorondoi).

Длина черепа Pyrotherium romeroi достигает около 72 см. Он составлен из массивных костей, в части которых сильно развиты воздухоносные полости. Череп длинный и относительно узкий, его лицевой отдел короче мозгового. Морда при виде сверху удлинена и сужена. Имеется небольшой срединный гребень, выходящий из предчелюстных костей и достигающий носовых. Крупное носовое отверстие отодвинуто далеко назад, на верхнюю поверхность черепа, располагаясь на уровне глазниц. Точное строение носовых костей неизвестно, но ясно, что они были значительно укорочены. Носовой канал почти вертикальный. Все это может указывать на наличие небольшого хобота. Глазница очень маленькая, позади с маленькими верхним и нижним заглазничными отростками, не соединенными в костную дугу. Скуловые дуги очень высокие, умеренно широко раздвинутые в стороны. Вдоль мозговой коробки идет хорошо выраженный стреловидный гребень для прикрепления мощных жевательных мышц, а поперек верхней части затылка — массивный затылочный гребень для прикрепления сильных шейных мускулов, необходимых для поддержания тяжелой головы. 


    Передняя часть черепа пиротерия (Pyrotherium romeroi).

Полость головного мозга маленькая, около 15 см в длину и 5 см в ширину, окруженная губчатой костной тканью. Слуховая область в боковой проекции расположена значительно выше неба и изгибается вверх в задней части. Затылочные мыщелки сильно вдаются назад. Затылочная область, в особенности мыщелки, подняты особенно высоко вследствие изгиба задней части черепа по отношению к плоскости его основания, образующего тупой угол с углом небной кости; по этим и другим характеристикам Pyrotherium напоминают хоботных. Нижняя челюсть крайне тяжелая. Ее симфиз длинный и узкий, доходящий сзади до уровня m2. Позади под m3 имеется отверстие. Ямка большой жевательной мышцы хорошо выражена. Восходящая ветвь высокая и очень широкая, без углового отростка.


    Слепок нижней челюсти пиротерия (Pyrotherium romeroi).

Зубная формула Pyrotherium romeroi: I2/i1, C0/c0, P3/p2, M3/m3. Все резцы преобразованы в мощные, уплощенные бивни (у хоботных в бивни превратилось по одной паре резцов в каждой челюсти). Верхние и нижние резцы ориентированы косо вперед под углом 45° и соприкасаются друг с другом своими кончиками. Из верхних резцов более крупные размеры имеет I2; сохранившийся нижний резец, судя по всему, представляет собой i2. У Pyrotherium macfaddeni предчелюстные кости дополнительно несут пару очень маленьких альвеол, в которых могли помещаться едва развитые I3. Остальные резцы и клыки отсутствуют. Резцы обладали непрерывным ростом. Они состоят из цемента, эмали и особого вещества, свойственного бивням хоботных. Эмалевая полоса покрывает резцы только спереди.

    Прорисовка реконструированного черепа с нижней челюстью пиротерия (Pyrotherium romeroi).

За широкими диастемами (длина верхнечелюстной диастемы у Pyrotherium romeroi — 4,6 см) располагаются предкоренные и коренные зубы. Они покрыты толстой морщинистой эмалью, что особенно ярко выражено вблизи оторачивающего их невысокого воротничка. Р1 простой, небольшой, с несколькими неправильными бугорками. р1 имеет спереди бугорок, сзади поперечный гребень. Остальные щечные зубы крупные, жевательная поверхность каждого из них образована 2 поперечеными гребнями (билофодонтия), несущими на верхушках маленькие бугорки. В совокупности гребни образуют нечто вроде терки. Для коренных Pyrotherium macfaddeni характерно наличие четко выраженной долинки, разделяющей передний и задний лофы. По общему виду щечные зубы Pyrotherium напоминают таковые других крупных архаичных млекопитающих — например, Uintatherium, Tapirus, Barytherium и Deinotherium. Ряды щечных зубов очень длинные и сильно сближены, особенно в передних отделах челюстей, где они фактически смыкаются между собой. При взгляде на череп снизу щечные зубы занимают большую часть площади его поверхности. У резцов Pyrotherium romeroi имеются молочные предшественники. Его I-й молочный верхний щечной зуб имеет хорошо развитые 3 бугорка, II-й и III-й — по 2 гребня.


    Кости слуховой области пиротерия (Pyrotherium romeroi), снизу (слева) и сбоку (справа).

Изучение щечных зубов Pyrotherium romeroi с использованием электронного микроскопа показало, что покрывающая их эмаль несет так называемый узор Бойда, в котором призмы плотно сгруппированы без разделяющей их межпризматической матрицы. Расположенные вертикально эмалевые полосы отделяют призмы друг от друга, образуя Х-образный рисунок. Такой тип призм характерен только для пиротериев и не известен у других аборигенных южноамериканских копытных (ксеннгулят, астрапотериев, литоптернов и нотоунгулят). 


    Прорисовки небной поверхности пиротерия (Pyrotherium romeroi) (слева) и палеомастодона (Palaeomastodon beadnelli) (справа).

В процессе жевания у Pyrotherium преобладала фаза, во время которой нижняя челюсть была наклонена и направлена медиально, а режущие гребни коренных сдавливали пищевой комок. Затем наступала очередь менее выраженной фазы, когда нижняя челюсть двигалась латерально. Данный тип жевания напоминает тот, который наблюдается у некоторых других млекопитающих, таких как кенгуру Macropus, непарнопалое Lophiodon, сумчатое Diprotodon и хоботное Deinotherium, но у этих животных эмаль и лофы коренных зубов быстро стираются во взрослом возрасте, оставляя плоскую поверхность, тогда как у Pyrotherium лофы гораздо более устойчивы и порой отчетливо видны даже у старых особей, у которых стертые коренные все еще сохраняют острые гребни. Подобное состояние наблюдается только у эмбритопод, таких как Arsinoitherium, который тоже имеет вертикально расположенные полосы эмали, и у Namatherium, который в данном отношении очень походит на Pyrotherium, обладая сходной по строению эмалью и сильно наклоненными эмалевыми фасетками.


    Часть правой ветви нижней челюсти пиротерия (Pyrotherium romeroi, = Pyrotherium sorondoi) с 3 коренными зубами. Их общая длина составляет 15 см.

Известны лишь некоторые элементы посткраниального скелета Pyrotherium romeroi. Обнаружены его шейные позвонки с I-го по IV-й. Из них атлант развит умеренно, а остальные позвонки очень короткие и плоские, сходные с таковыми хоботных, составляющие короткую и толстую шею. Кроме того, найден поясничный позвонок — массивный и с редуцированным остистым отростком, в целом похожий на таковой у Astrapotherium. Фрагмент лопатки указывает на то, что эта кость была короткой и мощной. Длина ее суставной впадины вдвое превосходит ее ширину, а акромиальный отросток очень высокий. Массивная подвздошная кость с ориентированной вниз, а не в сторону, вертлужной впадиной. 

Бочкообразное туловище поддерживали короткие колоннобразные конечности, причем задняя их пара заметно длиннее передней. Плечо и, особенно, бедро относительно длинные, элементы предплечья и голени — наоборот, существенно укорочены. Так, длина плечевой кости Pyrotherium romeroi составляет порядка 50 см, лучевой — 24,5 см, бедренной — 63 см. Плечевая кость при виде спереди очень широкая, с большими гребнями для прикрепления мышц и внутренним надмыщелковым отверстием. Нижняя сочленовная поверхность плеча с лучевой костью узкая. Кости предплечья очень широкие вверху, с сильно развитыми боковыми отростками. Лучевая кость занимает всю переднюю поверхность предплечья. Массивная локтевая кость лежит за ней и имеет сильно развитый локтевой отросток. Обе кости срослись друг с другом. Бедренная кость уплощена в передне-заднем направлении, с прямой головкой, выступающей намного выше большого вертела, без III-го вертела и с плоской нижней сочленовной поверхностью. Форма последней позволяла большой берцовой кости широко сдвигаться назад, что компенсировало недостаток подвижности в голеностопном суставе. Большая и малая берцовая кости сочленяются за исключением средних частей, при этом не срастаясь друг с другом. 

    Шейные позвонки, а также прорисовки костей передней и задней конечностей пиротерия (Pyrotherium romeroi).

Ступни короткие и, по-видимому, пятипалые. Кисть полупальцеходящего, стопа стопоходящего типа. Составляющие их костные элементы крупные и уплощенные. Правая крючковидная и левая большая кости запястья короткие и толстые, трапециевидной формы. Обнаружены также трехранная и полулунная кости. Подобно хоботным и, в особенности, эмбритоподам, предплюсна в связи с общей тяжеловесностью устроена сериально и имеет видоизмененный контакт между пяточной и малой берцовой костями. Таранная кость сильно уплощена, без шейки, со слабо выраженными блоком большой берцовой кости и фасеткой ладьевидной кости, расположенной непосредственно под блоком. Бугор массивной пяточной кости сжат в верхне-нижнем направлении, как и блок таранной кости. Контакт между пяточной и кубовидной костями сильно ограничен. Расширенные конечные фаланги пальцев несли копытца. 

Кости ног Pyrotherium не только отличаются значительной массивностью, но и построены из чрезвычано плотной костной ткани. Ее плотность даже выше, чем у других крупных южноамериканских копытных, таких как токсодонты и астрапотери, что подразумевает крайнюю степень специализации к тяжеловесности. Рентгеномикротомографический анализ плотности костной ткани плечевой и бедренной костей свидетельствует о том, что их медуллярная область является собенно компактной, почти сравнимой с пахиостозными костями водных или околоводных млекопитающих, с толстыми трабекулами и очень маленькими межтрабекулярными полостями. При этом внешне эти кости напоминают таковые хоботных или носорогов, помогающие лучше поглощать энергию толчков о субстрат. 

Состав

Pyrotherium romeroi Ameghino, 1888 (тип) — типовой вид, известный из позднего олигоцена (десеадский век) Аргентины (провинции Чубут, Санта-Крус, Мендоса) и Боливии (департамент Ла-Пас). Синонимы: Pyrotherium romerii (Ameghino, 1888); Pyrotherium romeri Lydekker, 1894; Pyrotherium sorondoi Ameghino, 1894; Pyrotherium giganteum Ameghino, 1897; Pyrotherium planum Ameghino, 1897; Pyrotherium pluteum Ameghino, 1901; Ricardowenia mysteriosa Ameghino, 1901; Parapyrotherium planum Ameghino, 1902; Pyrotherium crassidens Ameghino, 1902; Pyrotherium trilophodon Ameghino, 1902.

    Неполный череп пиротерия (Pyrotherium romeroi) (образец ACM 3207) в различных проекциях и его прорисовки.

Обнаружен череп с разрушенной верхней частью, почти полная нижняя челюсть, челюстные фрагменты, отдельные зубы, часть шейных позвонков и костей конечностей (уровень представленности элементов скелета наивысший в отряде).


    Прорисовка реконструированного скелета пиротерия (Pyrotherium romeroi).

Pyrotherium macfaddeni Shockey et Anaya-Daza, 2004 — вид, известный из позднего олигоцена (десеадский век) Боливии (департамент Ла-Пас). Синоним: Pyrotherium romeroi Ameghino, 1888 (частью). 

    Нижняя часть черепа (А, образец PU 20693) и неполная нижняя челюсть (В, образец PU 20684) пиротерия (Pyrotherium macfaddeni).

Обнаружена нижняя часть черепа с рядами щечных зубов, черепные фрагменты, большая часть нижней челюсти, отдельные зубы и части некоторых костей конечностей, например плечевой и таранной.


    Прорисовка реконструированных черепа и нижней челюсти пиротерия (Pyrotherium macfaddeni).

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Pyrotherium spp., известны из позднего олигоцена (десеадский век) Аргентины (провинции Санта-Крус, Мендоса и Чубут).

Образ жизни

Предполагается, что в экологическом отношении пиротерии напоминали тапиров и примитивных хоботных. Исходя из строения коронок щечных зубов, они питались мягкой растительной пищей. Судя по всему, потреблялся в основном грубый веточный корм, который мог собираться с помощью подвижного хобота и выступающих резцов. Возможно, увеличенными резцами выкапывались клубни и корни. Вероятно, процесс кормления отнимал большую часть активного времени пиротериев. Очевидно, эти звери отличались медлительностью и неуклюжестью, а при встрече с хищниками полагались прежде всего на свои значительные размеры и тяжелые конечности, будучи способными затоптать любого из них. 

    Портретные реконструкции пиротерия (Pyrotherium macfadenni).

Сопровождающие остатки пиротериев материалы из Салла, Ла-Флеча и Кебрада-Фьера указывают на относительно сухую среду обитания с ксерофитной растительностью и периодами засухи. Это противоречит предположению о том, что пиротерии являлись полуводными животными, похожими на современных бегемотов. В то же время, остатки представителей другого отряда южноамериканских копытных — астрапотериев — действительно найдены в связанных с водоемами районах, что свидетельствует о их жизни во влажных биотопах и возможности проводить некоторое время в воде. 


    Пиротерий (Pyrotherium romeroi) в естественном окружении. Автор — Г. Угуэто.

Ссылки

Pyrotherium (Paleobiology Database)  перейти  
Pyrotherium (Wikipedia)  перейти  

Литература

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962 
Симпсон Дж. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки. — М.:  Мир, 1983