Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Клада Скротиферы (Scrotifera)  

                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 

                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)

                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 

                                Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)

                                  Подотряд †Лофодонтообразные (Lophodontomorpha)

                                    Инфраотряд †Эвпериссодактили (Euperissodactyla)

                                      Клада Лошадеобразные (Hippomorpha)

                                        Надемейство Эквуоиды (Equoidea)

                                          Семейство †Пахинолофовые (Pachynolophidae)

                                            Подсемейство †Плагиолофины (Plagiolophinae)

                                              Род †Плагиолофы (Plagiolophus)

                                                Подрод †Плагиолофы (Plagiolophus)

                                                  Вид †Plagiolophus minor

                                                  Вид †Plagiolophus ovinus

                                                  Вид †Plagiolophus ringeadei 

                                                  Вид †Plagiolophus ministri 

                                                  Вид †Plagiolophus huerzeleri 

                                                  Вид †Plagiolophus javali 

                                                Подрод †Палоплотерии (Paloplotherium)

                                                  Вид †Plagiolophus annectens

                                                  Вид †Plagiolophus cartieri 

                                                  Вид †Plagiolophus lugdunensis

                                                  Вид †Plagiolophus cartailhaci 

                                                  Вид †Plagiolophus major 

                                                  Вид †Plagiolophus curtisi

                                                  Вид †Plagiolophus casasecaensis 

                                                  Вид †Plagiolophus mazateronensis 

                                                  Вид †Plagiolophus mamertensis 

                                                  Вид †Plagiolophus oweni 

                                                Подрод †Фраасиолофы (Fraasiolophus)

                                                  Вид †Plagiolophus fraasi

Плагиолофы (Plagiolophus Pomel, 1847) — род подсемейства плагиолофин (Plagiolophinae Remy, 1976), происходящий из среднего эоцена - раннего олигоцена Европы. Установлены 3 подрода и 17 видов.

    Реконструкция внешнего облика плагиолофа (Plagiolophus annectens). Автор — Р. Евсеев.

Синонимы: Palaeotherium Cuvier, 1804 (частью); Palaeotherium (Plagiolophus) Pomel, 1847; Paloplotherium Owen, 1848; Paraplagiolophus Depéret, 1917 (частью).

Первого обнаруженного представителя данных копытных Жорж Леопольд Кювье в 1804 г. отнес к установленному им роду Palaeotherium. Некоторое время спустя эти животные почти одновременно были выделены в самостоятельный род Огюстом Николя Помелем в 1847 г. как Plagiolophus и Ричардом Оуэном в 1848 г. в качестве Paloplotherium. В связи с наличием двух наименований долгое время царила путаница, особенно в сфере определения коллекционных образцов. Однако уже в 1862 г. Людвиг Рютимейер признал преоритет работы Помеля, а в 1904 г. Ганс Георг Стелин обеспечил стабильность номенклатуры, окончательно установив родовое название Plagiolophus. В дальнейшем его рамки были расширены и уточнены, а также описаны близкие таксоны. Ревизия рода, проведенная в 2004 г. Жаном Альбертом Реми, показала существование в его оставе по крайней мере 3 подродов (Paloplotherium, Fraasiolophus и Plagiolophus) и порядка 17 видов. 

    Скелет Plagiolophus.

Систематическое положение рассматриваемого таксона и близких к нему родов в системе непарнопалых и по сей день остается дискуссионным. Некоторые исследователи выделяют этих копытных в самостоятельное семейство Pachynolophidae (данная точка зрения принята и здесь), другие относят их к семейству Palaeotheriidae в составе подсемейства Pachynolophinae, либо даже Palaeotheriinae. В частности, допускается близкое родство Plagiolophus с Propalaeotherium. Другой родственной формой, более изящной, являлся Leptolophus.

    Череп с нижней челюстью плагиолофа (Plagiolophus minor) из Южной Франции.

Многочисленные виды плагиолофов сильно различались по размерам: некоторые из них весили не более 10 кг, в то время как масса тела других могла достигать 150 кг. Внешний облик был в целом единообразным: череп вытянут и сужен, отдаленно напоминающий череп современного осла; тело относительно стройное, но сильное, поддерживаемое длинными трехпалыми конечностями.

    Череп и нижняя челюсть плагиолофа (Plagiolophus annectens).

Зубная система разных видов достаточно сходна по своему строению: клыки короткие и выступающие вперед; диастема между клыками и предкоренными зубами довольно широкая; предкоренные слабо моляризированы и обычно насчитывают по 3 на каждой половине верхней и нижней челюстей, а у некоторых видов также имеется четвертый малый предкоренной.

    Зубные ряды плагиолофа (Plagiolophus fraasi).

Удлинение коронок щечных зубов (гипсодонтия, обычно связанная с питанием жестким растительным материалом) демонстрирует замечательную тенденцию: у самых древних видов Plagiolophus коренные имеют низкие коронки (брахидонтия) и похожи на соответствующие зубы примитивного палеотерия Propalaeotherium, тогда как у наиболее поздних видов зубы являются определенно гипсодонтными, похожими на зубы миоценовой лошади Merychippus. Поздние формы также обладают зубным цементом.

    Прорисовки реконструированного по эндокрану головного мозга плагиолофа (Plagiolophus minor). Длина масштабной линейки — 5 см.

В прошлом считалось, что представители подрода Paloplotherium (включая виды Plagiolophus annectens и Plagiolophus majus) обладали коротким хоботком, но форма носовых костей указывает на то, что у этих животных он, скорее всего, отсутствовал. С другой стороны, эволюционная линия Fraasiolophus (в лице Plagiolophus fraasi), возможно, имела сильно развитые верхние губные мышцы.

      Скелет конечного отдела конечности Plagiolophus.

Plagiolophus был родом-долгожителем, просуществовавшим около 15 млн. лет и дифференцировавшимся на множество форм, заселивших практически всю Западную и Центральную Европу. Большинство находок остатков этих копытных совершены во Франции и Германии. 

Подрод Plagiolophus Pomel, 1847 (синонимы: Palaeotherium pro parte (Palaeotherium minus) Cuvier, 1804; Palaeotherium (Plagiolophus) Pomel, 1847):

Plagiolophus minor (Cuvier, 1804) Pomel, 1847 — типовой вид, известный из среднего эоцена - раннего олигоцена (МР 15-22, терминальный лютетский - рюпельский ярусы) Болгарии, Германии, Франции (регионы Окситания, Прованс — Альпы — Лазурный Берег, Овернь — Рона — Альпы) и Великобритании (Англия). Синонимы: Palaeotherium minus Cuvier, 1804; Palaeotherium minimum Cuvier, 1835; Palaeotherium curtum Cuvier, 1836; Plagiolophus minus Pomel, 1847; Paloplotherium minus Gervais, 1848-52.

    Прорисовки черепа и нижней челюсти плагиолофа (Plagiolophus minor). Длина масштабной линейки — 5 см.

Plagiolophus ovinus (Aymard, 1846) Pomel, 1853 — вид, известный из раннего олигоцена (МР 21, рюпельский ярус) Франции (регион Новая Аквитания). Синонимы: Palaeotherium ovinum Aymard, 1846; Plagiolophus minor Pomel, 1847 (частью); Paloplotherium ovinum Gervais, 1859; Paloplotherium minus Filhol, 1881.

Plagiolophus ringeadei Remy, 2004 — вид, известный из раннего олигоцена (рюпельский ярус) Франции (МР 21, регион Новая Аквитания). Синонимы: Plagiolophus fraasi von Meyer, 1852 (частью); Plagiolophus ovinus Pomel, 1853 (частью).

    Прорисовки черепа и нижней челюсти плагиолофа (Plagiolophus ringeadei). Длина масштабной линейки — 5 см.

Plagiolophus ministri Brunet et Jehenne, 1989 — вид, известный из раннего олигоцена (МР 22, рюпельский ярус) Франции (регион Новая Аквитания) и Швейцарии. Синоним: Plagiolophus fraasi von Meyer, 1852 (частью).

    Прорисовки черепа и нижней челюсти плагиолофа (Plagiolophus ministri). Длина масштабной линейки — 5 см.

Plagiolophus huerzeleri Remy, 2000 — вид, известный из раннего олигоцена (МР 23, рюпельский ярус) Франции (регион Прованс — Альпы — Лазурный Берег) и Испании (провинция Теруэль). Синонимы: Plagiolophus fraasi von Meyer, 1852 (частью); Plagiolophus ministri Brunet et Jehenne, 1989 (частью).

Plagiolophus javali (Filhol, 1877) Stehlin, 1904 — вид, известный из раннего олигоцена (МР 24-25, верхи рюпельского яруса) юга Франции. Синонимы: Paloplotherium javali Filhol, 1877; Plagiolophus fraasi javali Stehlin, 1904; Plagiolophus (Paloplotherium) javali Remy, 2000.

    Неполная нижняя челюсть плагиолофа (Plagiolophus annectens).

Подрод Paloplotherium Owen, 1848:

Plagiolophus annectens (Owen, 1848) Stehlin, 1904 — вид, известный из среднего - позднего эоцена (МР 16-17, бартонский - приабонский ярусы) Швейцарии, Франции (регионы Окситания, Прованс — Альпы — Лазурный Берег), Испании (автономное сообщество Каталония) и Великобритании (Англия). Синоним: Paloplotherium annectens Owen, 1848.

    Прорисовки черепа и нижней челюсти плагиолофа (Plagiolophus annectens). Длина масштабной линейки — 5 см.

Plagiolophus cartieri Stehlin, 1904 — вид, известный из среднего эоцена (МР 12?-14, лютетский ярус) Швейцарии и Франции.

Plagiolophus lugdunensis (Deperet et Carriere, 1901) Hooker, 1986 — вид, известный из среднего эоцена (МР 14, лютетский ярус) Франции (регион Овернь — Рона — Альпы). Синоним: Paloplotherium lugdunensis Deperet et Carriere, 1901. 

Plagiolophus cartailhaci Stehlin, 1904 — вид, известный из среднего эоцена (МР 16, бартонский ярус) Франции (регион Окситания). Синоним: Paloplotherium cartailhaci (Stehlin, 1904).

    Прорисовка частичного черепа плагиолофа (Plagiolophus cartailhaci). Длина масштабной линейки — 5 см.

Plagiolophus major (Brunet et Jehenne, 1989) — вид, известный из позднего эоцена (МР 20, верхи приабонского яруса) Франции (регион Новая Аквитания). Синоним: Paloplotherium majus Brunet et Jehenne, 1989.

    Прорисовка частичного черепа и нижней челюсти плагиолофа (Plagiolophus major). Длина масштабной линейки — 5 см.

Plagiolophus curtisi Hooker, 1986 — вид, известный из среднего эоцена (МР 16, бартонский ярус) Великобритании (Англия). Синонимы: Paloplotherium curtisi Brunet et Jehenne, 1989; Plagiolophus curtisi curtisi Hooker, 1986; Plagiolophus curtisi creechensis Hooker, 1986.

Plagiolophus casasecaensis Cuesta, 1994 — вид, известный из среднего эоцена (МР 13-14, лютетский ярус) Испании (автономное сообщество Кастилия-Леон).

Plagiolophus mazateronensis Cuesta, 1994 — вид, известный из среднего эоцена (МР 16-17, верхи бартонского - низы приабонского яруса) Испании (автономное сообщество Кастилия-Леон). Синонимы: ?Plagiolophus Jimenez et al., 1989; Plagiolophus n . sp. 2 Cuesta, 1994.

Plagiolophus mamertensis Remy, 2004 — вид, известный из среднего эоцена (МР 16, бартонский ярус) Франции (регион Окситания). Синонимы: Paloplotherium lugdunensis Deperet et Carriere, 1901 (частью); Plagiolophus cartailhaci Stehlin, 1904 (частью).

Plagiolophus oweni Depéret, 1917 — вид, известный из позднего эоцена (МР 18, приабонский ярус) Франции (регион Окситания). Синонимы: Paloplotherium annectens Owen, 1848 (частью); Plagiolophus annectens (Owen, 1848) Stehlin, 1904 (частью).

    Прорисовки частично реконструированного черепа плагиолофа (Plagiolophus oweni). Длина масштабной линейки — 5 см.

Подрод Fraasiolophus Remy, 2004:

Plagiolophus fraasi von Meyer, 1852 — вид, известный из позднего эоцена - раннего олигоцена (МР 19-20, верхи приабонского - низы рюпельского яруса) Франции (регион Иль-де-Франс). Синонимы: Palaeotherium hippoides Fraas, 1852; Paloplotherium fraasi Brunet et Jehenne, 1989; Plagiolophus (Paloplotherium) fraasi Remy, 2000

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Plagiolophus spp., известны из среднего эоцена - раннего олигоцена (МР 14 - МР 21, лютетский - рюпельский ярусы) Швейцарии, Франции (регионы Окситания, Новая Оквитания, О-де-Франс), Испании (автономные сообщества Каталония, Кастилия-Леон), Великобритании (Англия).

    Прорисовки черепного материала плагиолофов: a — Plagiolophus cartailhaci; b — Plagiolophus curtisi; c — Plagiolophus annectens; d — Plagiolophus major; e — Plagiolophus oweni; f — Plagiolophus minor; g — Plagiolophus ringeadei; h — Plagiolophus ministri; i — Plagiolophus huerzeleri. Длина масштабной линейки — 5 см.

Эволюция зубного ряда и мускулатуры жевательного аппарата, а также характер микроизноса эмали указывает на то, что плагиолофы на протяжении длительной эволюционной истории должны были иметь различные типы питания. Самые ранние формы поедали относительно жесткую листву, избегая одревесневших материалов (таких как корни или кора деревьев), затем превратились в смешанных фитофагов и, в конечном итоге, стали пастись преимущественно на траве. 

    Портретные реконструкции плагиолофов: А — Plagiolophus annectens; В — Plagiolophus huerzeleri.

Относительно длинные шеи этих животных позволяли им доставать до растений на разных уровнях, а сильная выраженность затылочных гребней позволяет предположить, что плагиолофы были способны совершать мощные движения головой в заднем направлении для отрывания пищи. Такое изменение рациона, по-видимому, связано с постепенным похолоданием между концом среднего эоцена и началом олигоцена, сопровождавшися повышением засушливости и большей выраженностью сезонных изменений растительности.

    Реконструкция внешнего облика плагиолофа (Plagiolophus annectens). Автор — Р. Учитель.

Крупные глазницы плагиолофов свидетельствуют о хорошо развитом зрении, а слепок горловного мозга показывает, что он был довольно большим. Эти нейрофизиологические способности, возможно, способствовали длительному выживанию данного рода, представителям которого пришлось столкнуться со значительным давлением со стороны ранних хищников и конкуренцией с новыми растительноядными, пересилившимися из Азии после вымирания наземной фауны на рубеже эоцена и олигоцена. На протяжении всего своего существования плагиолофы оставались одними из наиболее распространенных европейских копытных млекопитающих.

    Плагиолоф (Plagiolophus annectens) в естественном окружении. Автор — М. Уиттон.

Plagiolophus (Paleobiology Database)  перейти