История изучения
В 1804 г. французский натуралист Жорж Леопольд Кювье по окаменелостям из гипсовых каменоломен Монмартрского холма на северной окраине Парижа установил новый род ископаемых толстокожих Palaeotherium, включив в него 3 вида. Palaeotherium medium и Palaeotherium magnum были описаны на основе черепных остатков, а при выделении Palaeotherium minus также использовался посткраниальный материал, хотя автор не стал останавливаться на нем подробно.
Типовая нижняя челюсть плагиолофа (Plagiolophus minor, = Palaeotherium minus) во вмещающей породе с Монмартра в Париже, Франция. Национальный музей естествознания, Париж.
Позднее в том же году Кювье описал достаточно полный скелет Palaeotherium minus из гипсового карьера в коммуне Пантен, найденный французским натуралистом Огюстом Никола де Сен-Жени. Рабочие карьера считали, что это скелет овцы, как он и был представлен в газетах. Префект Николя Фрошо приобрел указанный образец и привез его в Национальный музей естествознания в Париже. При осмотре скелета Кювье определил, что он принадлежит Palaeotherium minus. Сохранилась задняя часть нижней челюсти, позвонки, ребра, лопатка и элементы конечностей. Большинство костей были повреждены, многие из них сменили свое положение. Описание находки сопровождалось ее рисунком. По последнему можно судить, что на месте брюшной полости находились кости детеныша; очевидно, данная особь являлась беременной самкой. К сожалению, в дальнейшем этот экземпляр был утрачен. Позднее во французской коммуне Монтион был обнаружен менее полный скелет Palaeotherium minus, элементы которого в 1839-1864 гг. изобразил натуралист Бленвиль.
Эскиз неполного скелета плагиолофа (Plagiolophus minor, = Palaeotherium minus) из коммуны Пантен, Франция, выполненный в 1804 г.
Размышляя о внешнем виде и образе жизни Palaeotherium minus, Кювье предполагал, что он было мельче овцы, походил на тапира и, судя по особенностям строения тонких костей конечностей, хорошо бегал. Небольшие размеры и быстроходность отличали Palaeotherium minus от остальных, более крупных и тяжеловесных представителей рода с заметно более массивными костями конечностей. Кювье также определил, что все палеотерии были трехпалыми. В 1812 г. он опубликовал свой рисунок скелета Palaeotherium minus, восстановленного на основе известных на тот момент остатков. В 1822 г. французский палеонтолог Шарль Леопольд Лорильяр под руководством Кювье выполнил реконструкции прижизненного облика Palaeotherium minus и Palaeotherium magnum, отображающие его научные представления об этих животных.
Рисунок реконструированного скелета плагиолофа (Plagiolophus minor, = Palaeotherium minus) из работы Ж. Кювье за 1812 г.
В 1854 г. скульптурное изображение Palaeotherium minus, изваянное английским скульптором Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом, наряду со статуями других вымерших животных было представлено публике на выставке «Динозавры Хрустального дворца» в Лондоне. Palaeotherium minus показан в сидячем положении и составляет около 1,3 м в длину; судя по всему, при воспроизведении его размеров и пропорций использовались наработки Кювье. Изначально скульптура обладала относительно небольшой головой с коротким хоботком, большими глазами и заостренными ушами, стройными конечностями и коротким тонким хвостом. В целом она походила на находившуюся рядом статую Palaeotherium medium, но имела меньшие размеры и более гладкую кожу. Хотя первоначальная форма головы плохо известна, она, по-видимому, была более вытянутой и массивной, чем у Palaeotherium medium. Во второй половине ХХ в. оригинальная голова была утеряна и заменена слепком головы Palaeotherium medium. Поскольку размер и форма последней затрудняли ее обычное присоединение к туловищу Palaeotherium minus, задняя часть головы была удалена, а шея удлинена. Это привело к тому, что скульптура, казалось, смотрела вперед, а не вверх, как раньше.
Скульптурное изображение плагиолофа (Plagiolophus minor, = Palaeotherium minus), выполненное Б. Хокинсом для выставки «Динозавры Хрустального дворца», открытой в Лондоне в 1854 г.
В 1846 г. французский палеонтолог Огюст Эмар описал озубленную нижнюю челюсть из французского департамента Верхняя Луара, отметив, что она приблизительно такого же размера, как у Palaeotherium curtum, но имеет отличное от него и от более мелкого Palaeotherium minus строение коренных зубов, установив вид Palaeotherium ovinum. В 1847 г., французский палеонтолог Огюст Николя Помель выделил подрод Plagiolophus в составе рода Palaeotherium, переименовав Palaeotherium minus в Plagiolophus minor. Название подрода происходит от древнегреческих слов πλαγιοϛ ("косой") и λοφος ("гребень"), что означает "косой гребень" и связано с особенностями строения жевательных поверхностей коренных зубов. В дальнейшем ранг Plagiolophus повысили до рода, его рамки были расширены и уточнены.
Британский палеонтолог Ричард Оуэн в 1848 г. описал почти полную челюсть с молочными и постоянными зубами, обнаруженную Александром Питтсом Фальконером в эоценовых отложениях Хордла в Англии. Ученый отметил, что у этой нижней челюсти было на 1 предкоренной зуб меньше, чем у других видов Palaeotherium, в общей сложности 3. Затем Оуэн описал череп, который также имел 3 предкоренных зуба. На основании отсутствия верхних и нижних I-х коренных зубов автор установил род Paloplotherium с типовым видом Paloplotherium annectens. Наименование данного рода образовано древнегреческими словами παλαιός ("древний"), ὅπλον ("оружие") и θήρ ("зверь"), означая "древний вооруженный зверь".
Части челюстей плагиолофа (Plagiolophus annectens, = Paloplotherium annectens) из Керси, Франция. Национальный музей естествознания, Париж.
В 1852 г. немецкий палеонтолог Христиан Эрих Герман фон Мейер, признавая Plagiolophus самостоятельным родом, выделил вид Plagiolophus fraasi по остаткам из Фронштеттена в Германии, собранным Оскаром Фраасом. Этот ученый начиная с 1851 г. изучал окаменелости палеотериев из Фронштеттена и в 1853 г. собрал полный скелет Plagiolophus minor. В 1853 г. Помель синонимизировал Paloplotherium с родом Plagiolophus, включив в последний несколько ранее описанных видов, а именно Palaeotherium ovinum (переименованный им в Plagiolophus ovinus), Palaeotherium minus и Paloplotherium annectens. Также Помель выделил еще один вид, Plagiolophus tenuirostris.
В связи с наличием двух родовых наименований в систематике плагиолофов долгое время царила путаница, особенно в сфере определения их коллекционных образцов. Однако уже в 1862 г. швейцарский палеонтолог Людвиг Рютимейер признал преоритет работы Помеля и выделил вид Plagiolophus minutus по зубам из Эгеркингена в Швейцарии. В 1869 г. Оскар Фраас описал сборный скелет Plagiolophus minor, хотя позднее Штелин указывал, что тот уделял мало внимания изучению костей конечностей.
Но не все ученые согласились с тем, что Paloplotherium является младшим синонимом Plagiolophus. Так, в 1865 г. французский палеонтолог Жан Альбер Годри признал Paloplotherium валидным родом вместо Plagiolophus, включив в него Paloplotherium minor, Paloplotherium ovinus и Paloplotherium annectens и установив новый вид Paloplotherium codiciense. В 1869 г. швейцарские палеонтологи Франсуа Жюль Пикте де ла Рив и Алоис Гумбер указали, что Palaeotherium, Paloplotherium и Plagiolophus являются действительными родами, и выделили в составе последнего 2 новых вида: Plagiolophus siderolithicus по коренным зубам и Plagiolophus valdensis на основе нижней челюсти, меньшей по размерам, чем у Plagiolophus minor. В 1877 г. французский натуралист Анри Фильоль установил вид Paloplotherium Javalii на основе челюстного материала, в том числе происходящего из коллекции окаменелостей французского чиновника Эрнеста Жаваля, в честь которого и был назван этот таксон. В 1891 г. Рютимейер выделил вид Paloplotherium magnum, заявив, что он сопоставим по величине с Palaeotherium magnum.
Эскизы неполной нижней челюсти плагиолофа (Plagiolophus javali).
В 1901 г. Шарль Депере и Ж. Каррьер описали вид Paloplotherium lugdunense по материалу, происходящему из французской коммуны Лисье. Авторы указали, что этот таксон был едва крупнее Paloplotherium codiciense и что он также известен по находкам из Робиака. В 1902 г. швейцарский палеонтолог Ханс Георг Штелин выделил вид Paloplotherium Rütimeyeri по остаткам из Эгеркингена, но не стал подробно на нем останавливаться.
В 1904 г. Штелин синонимизировал Paloplotherium magnum с Palaeotherium castrense и выделил 2 новых вида: Plagiolophus Nouleti по нижней челюсти из французской коммуны Вивье-ле-Монтань и Plagiolophus Cartailhaci с использованием материала из коммуны Пейрегу. Кроме того, автор реклассифицировал описанного им ранее Paloplotherium Rütimeyeri в Palaeotherium Rütimeyeri и синонимизировал Paloplotherium javali с Plagiolophus fraasi. Он также выделил Plagiolophus cartieri по остаткам из Эгеркингена, указав, что он имеет промежуточные размеры между Plagiolophus annectens и Plagiolophus minor и морфологически сходен с Plagiolophus codidiciensis. В своих работах Штелин окончательно принял родовое название Plagiolophus, обеспечив стабильность номенклатуры.
Кости конечных отделов конечностей плагиолофа (Plagiolophus annectens).
В 1917 г. французский палеонтолог Шарль Депере установил таксон Plagiolophus Oweni (также включив в него Paloplotherium annectens mut. Oweni, описанный по остаткам из коммуны Гаргас), на основе размера и строения предкоренных зубов утверждая, что это продвинутый представитель рода. Данный автор также выделил Paloplotherium codiciense в самостоятельный род Paraplagiolophus. В 1965 г. французский палеонтолог Жан Альбер Реми установил род Leptolophus, переместив в него Plagiolophus nouleti.
В 1986 г. британский палеонтолог Джерри Дж. Хукер принял Paloplotherium в качестве младшего синонима Plagiolophus и указал как валидные виды Plagiolophus minor, Plagiolophus cartieri, Plagiolophus lugdunensis, Plagiolophus cartailhaci, Plagiolophus annectens, Plagiolophus fraasi и Plagiolophus javalii, хотя он и сомневался, что Plagiolophus javalii морфологически отличается от Plagiolophus fraasi. Этот автор также установил вид Plagiolophus curtisi на основе черепного материала из бартонских пластов Великобритании и выделил 2 его подвида: Plagiolophus curtisi curtisi и Plagiolophus curtisi creechensis. Видовое название было присвоено в честь Р. Дж. Кертиса, который нашел образцы для описания первого подвида.
Неполный череп плагиолофа (Plagiolophus minor).
В 1989 г. палеонтологи Мишель Брюне и Ив Жеенн снова разделили роды Plagiolophus и Paloplotherium, установив 2 новых вида последнего: Paloplotherium majus из фосфоритов Керси и Paloplotherium ministri из французской коммуны Вильбрамар. Однако в 1994 г. Жан Альберт Реми отверг утверждение Брюне и Жеенна о том, что Paloplotherium является отдельным родом от Plagiolophus и предложил преобразовать первый в подрод Plagiolophus.
В 1994 г. испанский палеонтолог Мигель Анхель Куэста Руис-Кольменарес установил 2 вида Plagiolophus по остаткам из бассейна Дуэро в Испании: Plagiolophus casasecaensis, названный по муниципалитету Касасека-де-Кампеан, и Plagiolophus mazateronensis, получивший название по провинции Масатерон в муниципалитете Сория. В 1997 г. другой испанский палеонтолог Луис Чека Солер изучил коренный зуб, заявив, что, по его мнению, он принадлежит новому виду Plagiolophus, отличающемуся от других представителей рода меньшим размером и более примитивными чертами строения. Ученый предложил для вида название Plagiolophus plesiomorphicus, но не стал официально определять его, пока не будет найден более полный материал.
Часть нижней челюсти плагиолофа (Plagiolophus minor).
В 2000 г. Жан Альберт Реми описал череп самца плагиолофа из французского департамента Воклюз, установив на его основе новый вид Plagiolophus huerzeleri. Он получил название в честь Иоганнеса Хюрцелера, швейцарского палеонтолога и бывшего директора отдела отеологии Музея естественной истории Базеля. Реми также реклассифицировал Plagiolophus majus в Plagiolophus major и предложил выделять в роде Plagiolophus подроды Plagiolophus и Paloplotherium.
В 2004 г. Реми при ревизии рода установил 2 новых вида: Plagiolophus ringeadei, названный в честь первооткрывателя местонахождений окаменелостей Руха Мишеля Рингеада и известный по черепу взрослой самки с щечными зубами, и Plagiolophus mamertensis, в качестве типового образца которого была принята найденная в Робиаке левая часть верхней челюсти с некоторыми зубами. Виды Plagiolophus minutus и Plagiolophus plesiomorphicus были признаны автором таксонами nomen dubia, т. е. сомнительными. Также Реми повторно указал, что Plagiolophus и Paloplotherium являются подродами Plagiolophus, и установил его третий подрод Fraasiolophus.
Остатки Plagiolophus.
Известны следовые отпечатки, предположительно принадлежащие Plagiolophus. В 1989-1990 гг. Р. Сантамария с коллегами по следам раннеолигоценового возраста из Монфалько-д'Аграмунт в Испании установили род и вид Plagiolophustipus montfalcoensis. Он представлен трехпалыми отпечатками, в которых средний палец намного длиннее и шире, чем несколько асимметричные боковые пальцы. Их размеры составляют 5-6 см. Отнесение данного ихнотаксона к Plagiolophus основано на том, что его средний палец длиннее и шире боковых пальцев, в отличие от Palaeotherium, у которого все три пальца примерно одинакового размера. Исходя из временного диапазона можно предположить, что он может быть оставлен Plagiolophus huerzeleri или другим средним или крупным представителям рассматриваемого рода.
Помимо этого, из олигоценовых отложений муниципалитета Муэс в провинции Наварра, Испания, описаны следовые отпечатки Plagiolophustipus ichsp. Они похожи на Plagiolophustipus montfalcoensis в связи с наличием трех пальцев, средний из которых длиннее и шире боковых. Этот неопределенный до вида ихнотаксон может принадлежать плагиолофу небольшого или среднего размера.
Ихнород Palaeotheriipus, приписываемый Palaeotherium, отличается от Plagiolophustipus меньшими и более широкими отпечатками пальцев. Lophiopus, вероятно, принадлежащий Lophiodon, характеризуется расходящимися под большим углом отпечатками боковых пальцев, в то время как отпечатки Rhinoceripeda, ассоциируемые с ранними носорогами, отличаются своей овальной формой и наличием от трех до пяти пальцев. Palaeotheriipus происходит из Франции и Ирана, тогда как Plagiolophustipus на сегодняшний день известен из Испании.
Систематическое положение Plagiolophus и близких к нему родов в отряде непарнопалых на протяжении их изучения неоднократно менялось. Одни исследователи выделяли этих копытных в семейство Pachynolophidae, другие относили их к семейству Palaeotheriidae в рамках подсемейства Pachynolophinae, либо Palaeotheriinae; последняя точка зрения принята и здесь.