Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Пятница, 29.03.2024, 12:56
Проайлюры — Proailurus

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Клада Скротиферы (Scrotifera)
                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 
                            Клада Ферэ (Ferae)
                              Клада Всехищные (Pan-Carnivora)
                                Клада Хищноподобные (Carnivoramorpha)    
                                  Отряд Хищные (Carnivora)
                                    Подотряд Кошкообразные (Feliformia)
                                      Клада Элюроиды (Aeluroidea)
                                        Надсемейство Фелоиды (Feloidea)
                                          Семейство Кошачьи (Felidae)
                                            Подсемейство †Проайлюрины (Proailurinae) 
                                              Род †Проайлюры (Proailurus)
                                                Вид †Proailurus lemanensis 

Проайлюры (Proailurus Filhol, 1879) — монотипический род монотипического подсемейства проайлюрин (Proailurinae Zittel, 1893), происходящий из позднего олигоцена - раннего миоцена Европы.


    Реконструкция внешнего облика проайлюра (Proailurus lemanensis). Автор — Р. Евсеев.

Синоним: Proaelurus Forbes, 1881.

Родовое нраименование образовано древнегреческими словами πρό- (pro-) — "пра-" и αἴλουρος (ailurus) — "кошка".

Единственный установленный вид — Proailurus lemanensis Filhol, 1879 (тип). Его остатки обнаружены во Франции (регион Овернь - Рона - Альпы) и Германии (земля Рейнланд-Пфальц). Они датируются поздним олигоценом - ранним миоценом (MP 30 - MN 2, хаттский - аквитанский ярусы).

Таксон был описан по фрагменту нижней челюсти (образец MNHN S.G. 3509) из позднего олигоцена Сен-Жеран-ле-Пюи, Франция. 

    Прорисовка фрагмента правой ветви нижней челюсти проайлюра (Proailurus lemanensis).

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Proailurus sp., известны из раннего миоцена (MN 2, аквитанский ярус) Испании (провинция Сарагоса, автономный регион Арагон).

За пределами Европы род Proailurus не обнаружен. Хант (1998 г.) сообщал о находках Proailurus sp. из отложений формации Хсанда-Гол в Монголии. Однако Пэйн (1999 г.) пришел к заключению, что данный образец является ранним представителем семейства Barbourofelidae, связь которого с Felidae до сих пор остается предметом дискуссий. В целом, за исключением Ginsburgsmilus, монофилия барбурофелид хорошо иллюстрирована зубными характеристиками разных представителей этого семейства. А вот парафилия Felidae выглядит бессодержательной по нескольким причинам. Во-первых, анализ черепных и нижнечелюстных признаков ранних барбурофелид и кошачьих указывает на явные отличия. Во-вторых, налицо значительные различия в морфологии зубов (Морло, Пэйн и Найджел, 2004 г.).
 
Хант (1998 г.) также описывает череп Proailurus из раннемиоценовых (верхи хемингфордского яруса) слоев местонахождения Куорри-Гинн в штате Небраска, США. Согласно Ханту, структура основания черепа этого животного весьма плезиоморфично европейскому Proailurus. Это предполагает, что филогенетическое разнообразие Felidae началось раньше миоцена и что североамериканский Pseudaelurus, возможно, развился из предка Proailurus, а не из раннего Pseudaelurus, мигрировавшего в Северную Америку. Если это так, то кошачьи, возможно, распространились проникли на территорию Американского континента уже в начале хемингфордия вместе со многими другими родами хищных — Cynelos, Ysengrinia, Amphicyon, Cephalogale, Phoberocyon, Ursavus, Potamotherium, Edaphocyon (Цю, 2003 г.).

Строение и функции

Размеры Proailurus средние для кошек: длина его черепа составляет около 15 см, общая длина головы и туловища — свыше 60 см, высотой в плечах — порядка 38 см, масса тела — ориентировочно до 10 кг. Примерно такой же величины достигает современная рыжая рысь (Lynx rufus). Животное имело приземистое туловище, короткие сильные конечности и длинный хвост, напоминая одновременно кошку и виверру. 

Заглазничное сужение черепа сходное с таковым у других кошкообразных хищников. Сагиттальный гребень высокий и тонкий. Ярко выраженный затылочный гребень образует срединный выступ, выступающий назад за уровень затылочных мыщелков. Основная клиновидная и основная зытылочная кости широкие. Основная крылоклиновидная кость смещена назад сильнее, чем у ранних нимравид, а ее овальное отверстие занимает переднее положение, как и у современных кошачьих. Строение слуховой области во многом аналогично таковому ныне живущих кошек, демонстрируя вполне современный тип слухового барабана, однако, в слуховом регионе Proailurus имеется хорошо развитый нижний отросток мыска верхнего края пирамиды височной кости, отсутствующий у современных кошачьих. 


    Восстановленные череп и нижняя челюсть проайлюра (Proailurus lemanensis).

Массетерная ямка глубокая. Венечный отросток короткий и ориентирован вертикально. Он все еще относительно вертикален у более молодых американских таксонов Pseudaelurus validus и Pseudaelurus skinneri, но тонкий и скошенный у Pseudaelurus intrepidus и современных кошачьих. По размерам венечный отросток меньше, чем у Pseudaelurus и признаков характерного "крюка", как у современных кошек, нет. В целом, по черепному строению Proailurus весьма напоминает Pseudaelurus, но череп последнего имеет гораздо большую величину и, соответственно, более крупные челюсти.

P3 широкий, но менее массивный, чем у Pseudaelurus. Он имеет парастиль на передней поверхности, не отличаясь этим признаком от Pseudaelurus или современных кошачьих. Его крупный протокон расположен передне-язычно. Протокон P4 расположен ближе к язычной стороне и находится под немного более тупым углом к язычной поверхности зуба. На задней поверхности основных выступов P3 и P4 имеются дополнительные бугорки, отделенные четко выраженным пояском. Эта деталь зубной морфологии также наличествует у Pseudaelurus и сохраняется с небольшим изменением у современных кошачьих.

    Слева — неполный череп проайлюра (Proailurus lemanensis), справа — прорисовка его частично реконструированных черепа и нижней челюсти.

M1 сжат в продольном направлении, но расширен поперек. Паракон и метакон (всегда присутствующий у Proailurus) почти слиты, язычный край образован большим протоконом — все эти признаки характерны и для Pseudaelurus, резко контрастируя с рудиментарным M1 современных кошек.
 
Функция хищнических зубов выглядит относительно примитивной — паракон M1 граничит с лезвием метастиля P4, таким образом удлиняя режущую поверхность. Оба эти зуба отличаются от соответствующих у современных кошачьих не только своим относительно большим размером и меньшим поперечным диаметром, но также и отсутствием заднего пояска. У Proailurus эти зубы очень походят на таковые мадагаскарского хищника Сryptoprocta.

    Прорисовки нижних челюстей Proailurus (1), Pseudaelurus (2) и современной кошки (3). Автор — М. Антон.

M1 демонстрирует очевидные признаки происхождения от зубов бугорчато-режущего типа. Передний выступ сформирован так же, как у кошачьих, но задний бугор выше и менее сглажен, обладая отчетливыми углами между боковыми и задними поверхностями. На многих образцах присутствует небольшой, но хорошо различимый бугорчато-режущий выступ, завершающий примитивный треугольник бугорчато-режущего коренного зуба.

Зубная морфология Proailurus в общем сходна с таковой более продвинутых кошачьих, но сохраняет некоторые элементы, полностью редуцированные у нынешних видов. Так, у рассматриваемого рода имеется 4 нижних предкоренных, тогда как у Pseudaelurus их уже 3, а диастема между нижним клыком и р3 начала сокращаться. От современных кошек Proailurus отличается варьирующим наличием Р1, p1, p2 и m2, а также присутствием небольшого метаконида и талонида на m1. 


    Череп с нижней челюстью и портретная реконструкция проайлюра (Proailurus lemanensis). Автор — Р. Евсеев.

Хотя значительная часть скелета Proailurus пока не обнаружена, врядли он кардинально отличался от более позднего Pseudaelurus, обладавшего длинной и гибкой спиной. Если Proailurus, Pseudaelurus и Lynx имеют приблизительно одинаковую высоту в плечевой и тазовой области, то последняя демонстрирует несколько более удлиненные пястные и плюсневые кости и несколько более короткую плечевую кость, чем обе миоценовые кошки.
 
Плечевая кость схожа с таковой современных кошек, но ключичная и плечевая впадины плечевого сустава имеют большую площадь и более грубую поверхность срединных надмыщелков в отличие от небольших и гладких надмыщелков современных представителей семейства. Эта комбинация увеличенного срединного надмыщелка и глубокой ямки локтевого отростка предполагает, что Proailurus был умеренно курсориален. Ближняя головка локтевой кости имеет овальную форму. Кость сужена в области шейки, как и у современных Felidae и расширяется к нижнему концу, как у Pseudaelurus.
 
Пястные кости схожи с таковыми у Pseudaelurus. I-я пястная кость имеет тонкое тело и параллельную земле дальнюю суставную поверхность. Данные о пястных костях и пальцах ступни указывают, что при небольшом изменении в пропорциях этих элементов в пределах семейства Felidae, начиная с раннего миоцена, плюсневые кости особых изменений не претерпели.

    Прорисовка скелета проайлюра (Proailurus lemanensis), реконструированного с дополнением остатков Pseudaelurus. Автор — М. Антон.

В целом, в отношении передних конечностей наблюдается тенденция к пропорциональному изменению размеров плечевой, локтевой и пястных костей — если соотношение их длины Proailurus и Pseudaelurus практически идентичны, то у Felis и Panthera плечевые кости укорачиваются, занимая примерно 40 % от общей длины конечности, в отличие от 45 % у Proailurus. В соотношении длины костей кисти к длине конечностей наблюдается обратная картина — 12 % у Proailurus и 15 % у Felis и Panthera.

Бедро длинное и тонкое, напоминая таковое многих архаичных хищных (Dinictis, Cynodictis, Cryptoprocta). Одной из особенностей является наличие хорошо развитого III-го вертела, представляющего собой продолжение внешней шероховатой линии, что отмечено также у Amphicyon, Cynodictis и Dinictis. Голень значительно короче, чем бедро и при взгляде спереди не имеет бокового искривления, которое присутствует у многих примитивных элюроидов. Углубление для таранной кости сравнительно большое.
 
Пяточный бугор короткий и толстый, напоминая таковой у Dinictis. Задний выступ таранной кости большой, загнутый назад. Внешняя сторона дальнего конца пяточной кости имеет большой выступ, который хорошо развит у стопоходящих животных, однако в то же время присутствует у таких форм, как тигр. I-я плюсневая кость рудиментарна, как у других кошачьих. По сравнению с Proailurus, соотношение отдельных сегментов задней конечности современных кошачьих не претерпело особых изменений.

Образ жизни

Проайлюр являлся обитателем закрытых лесных ландшафтов. Обладая прекрасным зрением, втяжными когтями и острыми зубами, он успешно охотился на мелких млекопитающих, которые жили в субтропических лесах: землероек, ежей, пищух, кроликов, белок и многих других грызунов, оленьков, кайнотериев и различных птиц. Конкуренцию этому хищнику могли составлять, например, мелкие амфициониды.


    Ранний миоцен Сен-Жеран-ле-Пюи, Франция. Проайлюр (Proailurus lemanensis), царапающий ствол дерева, и белка палеосциур (Paleosciurus sp.). Автор — М. Антон.

Вполне вероятно, что проайлюр был хорошо приспособлен к передвижению по деревьям, напоминая в этом отношении некоторых современных элюроидов — таких, как генетта (Genetta genetta), пальмовая цивета (Nandinia binotata) и мадагаскарская фосса (Сryptoprocta ferox). Длинные задние конечности обеспечивали эффективный толчок, гибкий позвоночник обеспечивал маневренность, а короткое плечо и пальцы кисти гарантировали крепкий захват. Стопоходящая позиция конечности, с большей площадью контакта между ней и опорной поверхностью, является более безопасной при древолазании, чем пальцеходящая. А широкий диапазон совместных движений суставов лодыжки и запястья позволяет ступням лучше приспособиться к неровному субстрату. Это свидетельствует, что проайлюр, вероятно, был гораздо лучшим эквилибристом, чем ныне живущие кошки, во многом походя на фоссу, зачастую небезуспешно охотящуюся на деревьях на чрезвычайно проворных сифак и других лемуров.


    Самка проайлюра (Proailurus lemanensis) с добычей и детенышами на древесных ветвях. Автор — М. Антон.

В ходе дальнейшей эволюции кошки в разной степени отступили от этого состояния, разработав более эффективные формы наземного передвижения. Это видно уже из скелета Pseudaelurus, демонстрирующего удлинение метаподиев и уменьшение степени свободы в боковом движении голеностопного сустава по сравнению с Proailurus. Это последняя черта особенно важна, так как ограничение бокового вращения сустава повышает эффективность движения в вертикальной плоскости и данный способ лучше подходит для передвижения по земле.

Родственные связи

Род Proailurus был учрежден Фильолем (1879 г.) для обозначения образцов из раннего миоцена Франции, обладающих многими плезиоморфными признаками Pseudaelurus, но более древних в стратиграфическом отношении. Коп (1880 г.) первым предположил, что Proailurus и Pseudaelurus являлись одними из первых представителей семейства кошачьих. К концу XIX в. родство олигоцен-миоценового Proailurus, миоценового Pseudaelurus и ныне живущих кошек уже не вызывало сомнений (Адамс, 1897 г.). 

Установление родственных связей между различными родами и видами внутри семейства Felidae до сих пор в значительной мере затруднено. Pseudaelurus — наиболее ранний представитель семейства кошачьих в Северной Америке, чей скелет в большей мере сходен с Proailurus, чем с Felis. Временные рамки существования всех трех родов никак не перекрываются. И все же, независимо от того, представляют ли Proailurus и Pseudaelurus монофилетическую группу, оба этих рода считаются самыми ранними и примитивными членами семейства Felidae.

 

    Проайлюр (Proailurus lemanensis) в естественном окружении. Авторы — Р. Ломотан (слева) и В. Симеоновски (справа).

Исходя из современных палеонтологических и молекулярных данных, кошкообразные (Feliformia) возникли в конце эоцена. Наиболее древние формы, близкие к фелидной линии, Stenogale и Haplogale, ведут свою родословную с эоцен-олигоценовой границы. Поэтому вполне допустимо предположить, что семейство кошачьих оформилось в раннем олигоцене. Древнейшей достоверно установленной кошкой является Proailurus, известный начиная с позднего олигоцена. 

Таксономическое положение этого древнего хищника и сейчас не совсем ясно: филогенетический анализ (Весли-Хант и Флинн, 2005 г.) показал, что Proailurus является базальным представителем надсемейства Feloidea, таким образом находясь близко к общему предку кошачьих (Felidae), виверровых (Viverridae), мангустовых (Herpestidae) и гиеновых (Hyaenidae). Другие исследования (Розуэлл, 2003 г.) подтверждают принадлежность Proailurus непосредственно к семейству кошачьих, где для него установлено отдельное подсемейство Proailurinae. Не исключено, что этот хищник был родоначальником всех остальных кошек.

Ссылки

Проаилурус (Википедия)  перейти  
Proailurus (Paleobiology Database)  перейти   

Литература

Augusti J., Antón M. Mammoths, sabertooths, and hominids: 65 million years of mammalian evolution in Europe. — New York: Columbia University Press, 2002
Rose K. D. The Beginning of the Age of Mammals. — Oxford: Johns Hopkins University Press, 2006
Turner A., Antón M. The big cats and their fossil relatives: an illustrated guide to their evolution and natural history. — New York: Columbia University Press, 1997