Век млекопитающих - Age of Mammals

Род Procynosuchus были описан Р. Брумом в 1937 г. Он же в 1931 г. описал другой род цинодонтов — Cyrbasiodon. Паррингтон в 1936 году дал имя еще одному роду — Parathrinaxodon. Сегодня оба последних таксона считаются синонимами Procynosuchus. Согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры, Cyrbasiodon и Parathrinaxodon — приоритетные наименования, так как они были даны раньше, но, в отличие от Procynosuchus, чье название довольно часто встречается в научной литературе, эти названия редко использовались после выделения. В 2009 г. было предложено присвоить Procynosuchus статус сохраненного наименования (nomen conservandum), а Cyrbasiodon и Parathrinaxodon — статус отвергнутых наименований (nomen rejiciendum), что было закреплено в 2010 г.

Роды Protocynodon, Scalopocynodon, Silphedestes и Silphedocynodon, происходящие из поздней перми Южной Африки, ранее обычно объединялись в семейство Silphedestidae. Л.П. Татаринов (1974, 2009 гг.) выделил целых 3 семейства: Silphedestidae, Protocynodontidae и Scalopocynodontidae, отнеся их к скалопозаврам в качестве особого подотряда Scalopocynodontia. А. Бринк (1986 г.) сохраняет за этим комплексом название Mygalesauridae. Б. Баттайл (1991 г.) вынес за пределы группы род Scalopocynodon, считая его морфологически наиболее примитивным, а мигалезавра включил в число Silphedestidae. Роды Protocynodon, Paracynosuchus и Cyrbasiodon, Б. Баттайл рассматривал как Cynodontia incertae sedis и упоминал о них вместе с семейством Procynosuchidae. 

Сегодня считается установленным, что все перечисленные рода основаны на молодых особях типового вида Procynosuchus. Молодой особью последнего также является Mygalesaurus (длина черепа не более 5 см), ранее наряду с Rubidgina и Mygalesuchus объединяемый в Rubidginoidea Broom, 1942, или Mygalesauria Tatarinov, 1974.  

    Скелет процинозуха (Procynosuchus delahareae) из поздней перми ЮАР. 

    Скелет, череп и нижняя челюсть процинозуха (Procynosuchus delahareae) из поздней перми Замбии. 

Неполное вторичное небо сформировано вентральным и медиальным разрастанием предчелюстных, верхнечелюстных и небных костей. Увеличенные участки не контактируют по средней линии, разделяясь щелью. Задний край вторичного неба находится на уровне VI-й-VII-й пар верхних заклыковых зубов, не доходя таким образом до конца зубного ряда. Однако отделение воздухоносных путей от ротовой полости, вероятно, завершало вторичное небо из мягких тканей. У молодых особей есть большая межптеригоидная яма, уменьшающаяся у взрослых, вдающаяся впереди между поперечными отростками птеригоидов. На небных костях и эктоптеригоидах имеется одиночный продольный ряд небольших небных зубов. У некоторых молодых особей имеется по одиночному зубу в положении антеролатеральных тероцефаловых зубов. 

Нижняя челюсть сравнительно грацильная, с неутяжеленным симфизом. Зубная кость удлинена, составляет не более 2/3 общей длины нижней челюсти. Венечный отросток развит слабо, лишь немного возвышаясь над верхним краем надугловой кости. Однако по заднему краю венечного отростка уже хорошо развита характерная для цинодонтов фасетка для височной мышцы. Постдентальные кости нижней челюсти нередуцированны. Наружный лепесток угловой кости представляет собой короткую и невысокую выступающую назад и вниз пластинку, немного не достигающую заднего конца челюсти.

    Череп процинозуха (Procynosuchus delahareae). 

В верхней челюсти имеются 5-6 резцов, 1-3 максиллярных предклыковых зуба, 1 клык и 8-13 заклыковых зубов; в нижней челюсти резцов 4. У некоторых молодых особей (Mygalesaurus) предклыковых зубов в максилле нет. Клык увеличен умеренно, не более чем в 1,5 раза превышающий по длине заклыковые зубы, с сильно развитыми пильчатыми продольными гранями. Лингвальная площадка на максиллярных зубах скошена наружу. Дифференциация заклыковых зубов на предкоренные и коренные выражена умеренно. Они сильно расширены поперечно, а их удлиненные коронки усложнены дополнительными линейно расположенными бугорками и зубчиками, которые на передних заклыковых зубах практически не выражены. На заднем заклыковом зубе общее число бугорков обычно равно 3. На задних заклыковых зубах у взрослых особей также имеется выраженный лингвальный поясок с рядом из 6 или 7 хорошо развитых лингвальных бугорков. Верхние и нижние зубы не точно смыкались друг с другом и были подвержены многократной замене. 

    Прорисовки реконструированного черепа процинозуха (Procynosuchus delahareae): А — череп и нижняя челюсть латерально, Б — сверху, В — с неба, Г — сзади, Д — нижняя челюсть медиально и со стороны прикуса, Е — заклыковой зуб. 

    Прорисовки частично реконструированного черепа молодой особи процинозуха (Procynosuchus delahareae), или «сильфедеста» (Silphedestes polyodon). 

Известна большая часть посткраниального скелета. Построен он легко. Туловище удлинено. Предкрестцовых позвонков 26. Поясничный отдел позвоночника относительно короткий. Туловищные ребра без расширенных горизонтальных пластинок. Ребра у 4-5 задних туловищных позвонков укорочены и утолщены. Коракоиды и межключица развиты сравнительно хорошо. В тазовом поясе сужение у основания подвздошной кости относительно небольшое. 

Многие анатомические черты предполагают водный образ жизни. Например, широкие зигапофизы позвонков предусматривают хорошую боковую подвижность тела, а это значит, что Procynosuchus мог плавать подобно угрю. Хвост необычно длинный для цинодонтов. Длинные гемальные арки, находящиеся на нижней стороне хвостовых позвонков, образуют широкую уплощенную поверхность, что тоже важно для плавающего животного. Относительно плоские кости стопы, возможно, тоже являются адаптацией к плаванию, конечности могли использоваться в качестве весел. На бедренных костях имеются гребни для крепления сильных мышц. Кисть и стопа относительно длинные. В III-м и IV-м пальцах сохраняются избыточные, резко укороченные предпоследние фаланги. 

    Прорисовки реконструированного скелета процинозуха (Procynosuchus delahareae). Автор — Д. Петерс. 

Необычно примитивный головной мозг почти целиком расположен в затылочной части мозговой коробки. Интересны признаки развития над мозгом 2 тел пинеального комплекса: помимо выступающего далеко вперед пинеального, или теменного, глаза, небольшое отверстие для которого расположено над средней частью переднего мозга, имеется также заднее выпячивание, расположенное, по существу, позади теменных костей.

    Реконструкция головного мозга процинозуха (Procynosuchus delahareae): А — положение мозга в черепе; Б — мозг сбоку в затылочной части черепа, показано положение париетального (пинеального) глаза; В — мозг сверху.

    Нижняя челюсть и бедро процинозуха (Procynosuchus sp.) из поздней перми Германии. 

Procynosuchus vladimirense (Tatarinov, 2004) Ivakhnenko, 2012 — вид, известный из поздней перми (зона Scutosaurus, вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел) местонахождения Гороховец (Гороховецкий район, Владимирская область, Россия). Синоним: Cyrbasiodon vladimirense Tatarinov, 2004. Животное входит в состав Соколковского подкомплекса Соколковского фаунистического комплекса наземных позвоночных.

Обнаружены фрагмент левой максиллы и изолированный зуб. Заднее верхнегубное отверстие открывается на уровне III-го сзади заклыкового зуба. Площадка для небной кости на вентральной поверхности максиллы открывается на уровне III-го сзади заклыкового зуба.

    Прорисовки верхней максиллы процинозуха (Procynosuchus vladimirense) из местонахождения Гороховец, снаружи (а) и изнутри (б).

Полагают, что процинозухи обитали по берегам водоемов и питались рыбой и водными беспозвоночными. В экологическом отношении они могли напоминать выдр.

    Реконструкция внешнего облика процинозуха (Procynosuchus delahareae). Автор — Р. Хаммонд.

Процинозухи (Википедия)  перейти

Procynosuchus (Paleobiology Database)  перейти 

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018

Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001

Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин е. Н. — М.: ГеОС, 2008

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964

Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009