Процинозухи — Procynosuchus
Класс †Синапсиды (Synapsida)
Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
Надотряд †Терозавры (Therosauria)
Отряд †Цинодонты (Cynodontia)
Семейство †Процинозуховые (Procynosuchidae)
Род †Процинозухи (Procynosuchus)
Вид †Procynosuchus delaharpeae
Вид †Procynosuchus vladimirense
Процинозухи (Procynosuchus Broom, 1937) — род семейства процинозуховых (Procynosuchidae Broom, 1937), происходящий из поздней перми - раннего триаса Африки и поздней перми Европы. Установлены 2 вида.
Реконструкция внешнего облика процинозуха (Procynosuchus delaharpeae). Автор — Г. Угуэто.
Синонимы: Cyrbasiodon Broom, 1931; Parathrinaxodon Parrington, 1936; Nanictosuchus Broom, 1936 (частью); Paracynosuchus Broom, 1940; Mygalesaurus Broom, 1942; Aelurodraco Broom et Robinson, 1948; Galecranium Broom, 1948; Galоphrys Broom, 1948; Leavachia Broom, 1948; Protocynodon Broom, 1949; Silphedestes Broom, 1949; Silphedocynodon Brink, 1951; Scalopocynodon Brink, 1961.
Род Procynosuchus были описан Р. Брумом в 1937 г. Он же в 1931 г. описал другой род цинодонтов — Cyrbasiodon. Паррингтон в 1936 году дал имя еще одному роду — Parathrinaxodon. Сегодня оба последних таксона считаются синонимами Procynosuchus. Согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры, Cyrbasiodon и Parathrinaxodon — приоритетные наименования, так как они были даны раньше, но, в отличие от Procynosuchus, чье название довольно часто встречается в научной литературе, эти названия редко использовались после выделения. В 2009 г. было предложено присвоить Procynosuchus статус сохраненного наименования (nomen conservandum), а Cyrbasiodon и Parathrinaxodon — статус отвергнутых наименований (nomen rejiciendum), что было закреплено в 2010 г.
Скелетные остатки процинозуха (Procynosuchus delaharpeae, = Leavachia duvenhagei) из поздней перми ЮАР.
Роды Protocynodon, Scalopocynodon, Silphedestes и Silphedocynodon, происходящие из поздней перми Южной Африки, ранее обычно объединялись в семейство Silphedestidae. Л.П. Татаринов (1974, 2009 гг.) выделил целых 3 семейства: Silphedestidae, Protocynodontidae и Scalopocynodontidae, отнеся их к скалопозаврам в качестве особого подотряда Scalopocynodontia. А. Бринк (1986 г.) сохраняет за этим комплексом название Mygalesauridae. Б. Баттайл (1991 г.) вынес за пределы группы род Scalopocynodon, считая его морфологически наиболее примитивным, а мигалезавра включил в число Silphedestidae. Роды Protocynodon, Paracynosuchus и Cyrbasiodon, Б. Баттайл рассматривал как Cynodontia incertae sedis и упоминал о них вместе с семейством Procynosuchidae.
Роды Protocynodon, Scalopocynodon, Silphedestes и Silphedocynodon, происходящие из поздней перми Южной Африки, ранее обычно объединялись в семейство Silphedestidae. Л.П. Татаринов (1974, 2009 гг.) выделил целых 3 семейства: Silphedestidae, Protocynodontidae и Scalopocynodontidae, отнеся их к скалопозаврам в качестве особого подотряда Scalopocynodontia. А. Бринк (1986 г.) сохраняет за этим комплексом название Mygalesauridae. Б. Баттайл (1991 г.) вынес за пределы группы род Scalopocynodon, считая его морфологически наиболее примитивным, а мигалезавра включил в число Silphedestidae. Роды Protocynodon, Paracynosuchus и Cyrbasiodon, Б. Баттайл рассматривал как Cynodontia incertae sedis и упоминал о них вместе с семейством Procynosuchidae.
Сегодня считается установленным, что все перечисленные рода основаны на молодых особях типового вида Procynosuchus. Молодой особью последнего также является Mygalesaurus (длина черепа не более 5 см), ранее наряду с Rubidgina и Mygalesuchus объединяемый в Rubidginoidea Broom, 1942, или Mygalesauria Tatarinov, 1974.
Реконструированный скелет процинозуха (Procynosuchus delaharpeae) из поздней перми ЮАР.
Procynosuchus delaharpeae Broom 1937 (тип) — типовой вид, известный из поздней перми (зоны Cistecephalus - Dicynodon, вучапинский ярус, лопинский отдел) - раннего триаса (зона Lystrosaurus, индский ярус) ЮАР (провинции Северная Капская, Западная Капская, Восточная Капская, Квазулу-Натал), Замбии и Танзании (область Рувума). Синонимы: Cyrbasiodon boycei Broom, 1931; Parathrinaxodon proops Parrington 1936; Procynosuchus rubidgei Broom, 1938; Nanictosuchus melinodon Broom, 1940; Paracynosuchus rubidgei Broom, 1940; Mygalesaurus platyceps Broom, 1942; Leavachia duvenhagei Broom, 1948; Aelurodraco microps Broom et Robinson, 1948; Leavachia microps (Broom et Robinson, 1948); Galophrys kitchingi Broom, 1948; Galecranium liorhynchus Broom, 1948; Galophrys liorhynchus (Broom, 1948); Protocynodon pricei Broom, 1949; Silphedestes polyodon Broom, 1949; Leavachia gracilis Brink et Kitching, 1951; Silphedocynodon gymnotemporalis Brink, 1951; Scalopocynodon gracilis Brink, 1961.
Для типового вида известно большое количество ископаемых остатков, позволяющих составить практически полный скелет.
Размеры небольшие: длина черепа составляет 10-15 см, общая длина достигает 0,7 м.
Скелет, череп и ветви нижней челюсти процинозуха (Procynosuchus delaharpeae) из поздней перми Замбии.
Лицевая часть черепа сравнительно удлинена, низкая и впереди сужена. У молодых особей носовая кость не соприкасается со слезной (как у тероцефалов), тогда как у взрослых они находятся в контакте и оттесняют максиллу от предлобной кости. У молодых особей предлобная кость может сильно выделяться вперед. Височные окна большие. Заглазничная и скуловая дуги неполные у молодых особей и срастаются у взрослых, утолщаясь с возрастом. Скуловая дуга выступает наружу за уровень зубного ряда. Подобно остальным терозаврам, у взрослых особей задний отросток заглазничной кости короткий и соприкасается с надвисочной костью, а чешуйчатая кость перекрывает теменной щит и не контактирует с заглазничной костью. У молодых особей заглазничная кость обычно не контактирует с надвисочной, а чешуйчатая кость контактирует с заглазничной.
Задневисочное отверстие расположено на уровне затылочного. Яремные отверстия находятся сравнительно высоко. Подглазничные окна имеются у молодых особей и почти или полностью редуцированы у взрослых. Теменная крыша расширена. Пинеальное отверстие отсутствует у молодых особей и хорошо развито у взрослых. Также у взрослых особей имеется невысокий сагиттальный гребень, отсутствующий у молодых. Затылочный мыщелок слегка двухраздельный у молодых особей и отчетливо парный у взрослых. Квадратная и квадратноскуловая кости сравнительно большие. Квадратная кость подвижная.
Череп и нижнечелюстные ветви процинозуха (Procynosuchus delaharpeae) из поздней перми Замбии.
Неполное вторичное небо сформировано вентральным и медиальным разрастанием предчелюстных, верхнечелюстных и небных костей. Увеличенные участки не контактируют по средней линии, разделяясь щелью. Задний край вторичного неба находится на уровне VI-й-VII-й пар верхних заклыковых зубов, не доходя таким образом до конца зубного ряда. Однако отделение воздухоносных путей от ротовой полости, вероятно, завершало вторичное небо из мягких тканей. У молодых особей есть большая межптеригоидная яма, уменьшающаяся у взрослых, вдающаяся впереди между поперечными отростками птеригоидов. На небных костях и эктоптеригоидах имеется одиночный продольный ряд небольших небных зубов. У некоторых молодых особей имеется по одиночному зубу в положении антеролатеральных тероцефаловых зубов.
Нижняя челюсть сравнительно грацильная, с неутяжеленным симфизом. Зубная кость удлинена, составляет не более 2/3 общей длины нижней челюсти. Венечный отросток развит слабо, лишь немного возвышаясь над верхним краем надугловой кости. Однако по заднему краю венечного отростка уже хорошо развита характерная для цинодонтов фасетка для височной мышцы. Постдентальные кости нижней челюсти нередуцированны. Наружный лепесток угловой кости представляет собой короткую и невысокую выступающую назад и вниз пластинку, немного не достигающую заднего конца челюсти.
Слепок черепа с нижней челюстью процинозуха (Procynosuchus delaharpeae).
В верхней челюсти имеются 5-6 резцов, 1-3 максиллярных предклыковых зуба, 1 клык и 8-13 заклыковых зубов; в нижней челюсти резцов 4. У некоторых молодых особей (Mygalesaurus) предклыковых зубов в максилле нет. Клык увеличен умеренно, не более чем в 1,5 раза превышающий по длине заклыковые зубы, с сильно развитыми пильчатыми продольными гранями. Лингвальная площадка на максиллярных зубах скошена наружу. Дифференциация заклыковых зубов на предкоренные и коренные выражена умеренно. Они сильно расширены поперечно, а их удлиненные коронки усложнены дополнительными линейно расположенными бугорками и зубчиками, которые на передних заклыковых зубах практически не выражены. На заднем заклыковом зубе общее число бугорков обычно равно 3. На задних заклыковых зубах у взрослых особей также имеется выраженный лингвальный поясок с рядом из 6 или 7 хорошо развитых лингвальных бугорков. Верхние и нижние зубы не точно смыкались друг с другом и были подвержены многократной замене.
Прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью процинозуха (Procynosuchus delaharpeae): А — череп и нижняя челюсть латерально; Б — сверху; В — с неба; Г — сзади; Д — нижняя челюсть медиально и со стороны прикуса; Е — заклыковой зуб.
Прорисовки частично реконструированных черепов с нижними челюстями молодых особей процинозуха (Procynosuchus delaharpeae): А, Б, В — "мигалезавр" (Mygalesaurus platyceps); Г, Д, Е — "сильфедест" (Silphedestes polyodon).
Прорисовки частично реконструированного черепа с нижней челюстью молодой особи процинозуха (Procynosuchus delaharpeae), или "сильфедеста" (Silphedestes polyodon).
Прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью молодой особи процинозуха (Procynosuchus delaharpeae), или "скалопоцинодона" (Scalopocynodon gracilis): А — сбоку; Б — сверху; В — снизу.
Известна большая часть посткраниального скелета. Построен он легко. Туловище удлинено. Предкрестцовых позвонков 26. Поясничный отдел позвоночника относительно короткий. Туловищные ребра без расширенных горизонтальных пластинок. Ребра у 4-5 задних туловищных позвонков укорочены и утолщены. Коракоиды и межключица развиты сравнительно хорошо. В тазовом поясе сужение у основания подвздошной кости относительно небольшое.
Прорисовки реконструированного скелета процинозуха (Procynosuchus delaharpeae), вписанного в телесные очертания. Автор — Д. Петерс.
Многие черты строения предполагают полуводный образ жизни. Например, глазницы в значительной мере направлены вперед, что предполагает высокую степень бинокулярности зрения и восприятия глубины при преследовании добычи под водой. Широкие зигапофизы позвонков предусматривают хорошую боковую подвижность тела, а это значит, что процинозух могло плавать подобно угрю. Хвост необычно длинный для цинодонтов. Длинные гемальные арки, находящиеся на нижней стороне хвостовых позвонков, образуют широкую уплощенную поверхность, что тоже важно для плавающего животного. Относительно плоские кости стопы, возможно, тоже являются адаптацией к плаванию, конечности могли использоваться в качестве весел. На бедренной кости имеются гребни для крепления сильных мышц. Кисть и стопа относительно длинные. В III-м и IV-м пальцах сохраняются избыточные, резко укороченные предпоследние фаланги.
Пластическая реконструкция внешнего облика процинозуха (Procynosuchus delaharpeae). Автор — Р. Хаммонд.
Необычно примитивный головной мозг почти целиком расположен в затылочной части мозговой коробки. Интересны признаки развития над мозгом двух тел пинеального комплекса: помимо выступающего далеко вперед пинеального, или теменного, глаза, небольшое отверстие для которого расположено над средней частью переднего мозга, имеется также заднее выпячивание, расположенное, по существу, позади теменных костей.
Реконструкция головного мозга процинозуха (Procynosuchus delaharpeae): А — положение мозга в черепе; Б — мозг сбоку в затылочной части черепа, показано положение париетального (пинеального) глаза; В — мозг сверху.
Procynosuchus sp. Sues et Munk, 1996 — остатки, определенные лишь до рода, происходят из поздней перми (вучапинский ярус, лопинский отдел) Германии (земля Гессен). Иногда эти находки рассматриваются в качестве Procynosuchus cf. delaharpeae.
Нижняя челюсть и бедро процинозуха (Procynosuchus sp.) из поздней перми Германии.
Procynosuchus vladimirense (Tatarinov, 2004) Ivakhnenko, 2012 — вид, известный из поздней перми (зона Scutosaurus, вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел) местонахождения Гороховец (Гороховецкий район, Владимирская область, Россия). Синоним: Cyrbasiodon vladimirense Tatarinov, 2004. Животное входит в состав соколковского подкомплекса соколковского фаунистического комплекса наземных позвоночных.
Обнаружены фрагмент левой максиллы и изолированный зуб. Заднее верхнегубное отверстие открывается на уровне III-го сзади заклыкового зуба. Площадка для небной кости на вентральной поверхности максиллы открывается на уровне III-го сзади заклыкового зуба.
Прорисовки верхнечелюстной кости процинозуха (Procynosuchus vladimirense) из местонахождения Гороховец, Владимирская область, Россия; снаружи (а) и изнутри (б).
Полагают, что процинозухи обитали по берегам водоемов и питались рыбой и водными беспозвоночными. В экологическом отношении они могли напоминать выдр.
Плывущий процинозух (Procynosuchus delaharpeae). Автор — Nix.
Ссылки
Процинозухи (Википедия) перейти
Procynosuchus (Paleobiology Database) перейти
Литература
Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин е. Н. — М.: ГеОС, 2008
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009