Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 17.05.2021, 22:46
Продейнотерии — Prodeinotherium 

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Афротерии (Afrotheria)
                        Клада Пенунгуляты (Paenungulata)
                          Клада Тетитерии (Tethytheria) 
                            Отряд Хоботные (Proboscidea)
                              Подотряд †Плезиослонообразные (Plesielephantiformes)
                                Семейство †Дейнотериевые (Deinotheriidae) 
                                  Подсемейство †Дейнотериины (Deinotheriinae)
                                    Род †Продейнотерии (Prodeinotherium)
                                      Вид †Prodeinotherium hobleyi
                                      Вид †Prodeinotherium bavaricum
                                      Вид †Prodeinotherium pentapotamiae
                                   ? Вид †Prodeinotherium orlovii
                                      Вид †Prodeinotherium sinense

Продейнотерии (Prodeinotherium (Ehik, 1930) Harris, 1973) — род подсемейства дейнотериин (Deinotheriinae Bonaparte, 1845), происходящий из раннего миоцена - среднего миоцена Африки, раннего - позднего миоцена Европы и раннего - позднего миоцена Азии. Установлены 4-5 видов.


    Реконструкция внешнего облика продейнотерия (Prodeinotherium bavaricum). Автор — Р. Евсеев.

Синонимы: Prodinotherium Ehik, 1930; Deinotherium Kaup, 1829 (частью).

Этимология

Родовое наименование образовано древнегреческим словом pro — приставкой "до-" и названием рода Deinotherium.

История изучения

Заслуга открытия продейнотериев принадлежит фон Мейеру. В своей работе, опубликованной в 1831 г., он описывает найденные в Баварии ископаемые остатки древнего хоботного и присваивает ему наименование Dinotherium bavaricum. В 1832 г. Кауп на основании ряда совершенных в Германии находок описывает другой вид — Dinotherium cuvieri

В последующие годы из миоценовых отложений различных стран Западной и Центральной Европы были описаны виды Dinotherium secundarium Kaup et Lartet, 1836, Dinotherium konigii Kaup, 1841, Dinotherium minutum von Meyer, 1841, а также Dinotherium intermedium de Bieinville, 1845. Как правило, новые виды выделялись на основании мелких различий зубочелюстной морфологии находок. Кроме того, были описаны Dinotherium pentapotamiae Lydekker, 1876 из миоцена Индии и Dinotherium hobleyi Andrews, 1911 из раннего миоцена Восточной Африки. Как следует из названия рода, исследователи полагали, что новообнаруженные находки принадлежат различным разновидностям рода Deinotherium (ранее — Dinotherium), описанного Каупом в 1829 г.

В 1930 г. Эгик публикует работу о верхних и нижних молярах, а также некоторых костях, обнаруженных в раннемиоценовых отложениях Румынии, и описывает на их основе новый род и вид Prodinotherium hungaricum. В 1961 г., однако, Бергоуниоукс и Кроузель синонимизировали его с Dinotherium.

 

    Реконструированный скелет продейнотерия (Prodeinotherium bavaricum) из среднего миоцена (MN 5) Франценсбада, Чехия. Длина скелета составляет 3,2 м, высота — 2,5 м.

В 1936 г. Осборн проводит ревизию рода Dinotherium. Среди прочих, он признает валидными виды Dinotherium bavaricum, Dinotherium сuvieri и Dinotherium hungaricum. Dinotherium secundarium Осборн рассматривает в качестве младшего синонима Dinotherium giganteum, Dinotherium minutum и Dinotherium intermedium выступают синонимами Dinotherium bavaricum, а Dinotherium konigii — синонимом Dinotherium сuvieri

В 1973 г. Харрис признает род Prodinotherium существующим и переименовывает его в Prodeinotherium, а также включает в него Dinotherium hobleyi из Африки, которые соответственно получает название Prodeinotherium hobleyi. Несколько раньше, в 1957 г. упомянутый Dinotherium hobleyi, а также Dinotherium pentapotamiae были синонимизированы Граафом с Dinotherium bavaricum, но Харрис в соей работе детально рассматривает морфологию жевательной поверхности щечных зубов африканской и европейской формы и приходит к выводу о их видовых различиях.

Для Prodеinotherium Харрис устанавливает следующие диагностические признаки, отличающие его от Deinotherium: Р3-4 как правило не имеют мезостиля (Р3-4 Deinotherium зачастую обладают мезостилем), М2-3 с хорошо выраженной постметалофной орнаментацией (на М2-3 Deinotherium постметалофная орнаментация редуцирована), бивни направлены более вертикально (у Deinotherium бивни как правило длиннее и загибаются под симфиз). Данные признаки позволили включить в род Prodeinotherium и упомянутые выше европейские формы. Более того, после уточнения морфологических критериев оказалось возможным свести их к единственному виду — Prodeinotherium bavaricum.


    Реконструированный скелет продейнотерия (Prodeinotherium bavaricum) из среднего миоцена (MN 5) Франценсбада, Чехия, и прорисовка его найденных элементов.

В 2001 г. Гинзбург и Чевриер на основании своих исследований снова синонимизируют род Prodeinotherium с Deinotherium, с чем, однако, не согласны многие другие ученые.

Морфология и сравнение

Продейнотерии представляли собой сравнительно небольших и средних по размерам хоботных: длина тела у различных их видов составляла 3-5 м, высота в холке — 2-2,8 м, а вес колебался в пределах 1,5-4 т. По внешнему облику эти животные сильно напоминали более поздних дейнотериев, однако отличались от них меньшей величиной, грацильностью и более низким уровнем специализации. В то же время, продейнотерии гораздо крупнее и специализированнее, чем их предшественник Chilgatherium из позднего олигоцена Эфиопии. Конечности продейнотериев, особенно передние, сравнительно с дейнотериями короче в своих дистальных отделах. Другие критерии разграничения этих двух родов связаны главным образом с отличиями в строении носовых костей и крыши черепа, угле наклона затылка, сравнительном положении затылочных мыщелков, форме лопатки, расположении карпалиев и тарзалиев. 

    Прорисовка реконструированного скелета продейнотерия (Prodeinotherium bavaricum) из среднего миоцена (MN 5) Франценсбада, Чехия.

По сравнению с дейнотериями, крыша черепа продейнотериев сравнительно длиннее и шире, наклон затылка вертикальнее с более вентрально расположенными затылочными отростками, а симфизный отдел нижней челюсти как правило расположен более горизонтально и несет пару не столь сильно изогнутых вниз увеличенных резцов, овальных в сечении. У большинства представителей рода бивни торчат вперед и лишь слегка отогнуты вентрально. Как и у дейнотериев, предчелюстные кости изгибаются параллельно нижнечелюстному симфизу. За исключением отличий в строении M3 (у продейнотериев их жевательная поверхность несет 2 параллельных конида, протоконид и метаконид, отсутствующие у дейнотериев), зубной материал продейнотериев и дейнотериев не имеет сколько-нибудь ярко выраженных диагностических характеристик и отличается в основном величиной. Для запястья характерно асериальное строение, однако выражено оно менее, чем у дейнотериев.

    Прорисовка черепа и шеи продейнотерия (Prodeinotherium bavaricum) с частично восстановленной мускулатурой. Автор — М. Антон.

Наличие у продейнотериев полового диморфизма окончательно не доказано. Предполагается, что среди прочего он мог выражаться в большей величине нижних челюстей и бивней самцов при сходных с самками размерах их щечных зубов.

    Прорисовки скелетов самки (слева) и самца (справа) продейнотерия (Prodeinotherium bavaricum).

Состав

Критерии выделения отдельных видов внутри рода Prodeinotherium на сегодняшний день разработаны недостаточно. Они основываются главным образом на некоторых особенностях зубочелюстной морфологии и географическом распространении продейнотериев, строение же их посткраниального скелета очень сходно.

    Череп и нижняя челюсть продейнотерия (Prodeinotherium hobleyi).

Prodeinotherium hobleyi (Andrews, 1911) Harris, 1973 — вид, известный из раннего - среднего миоцена (бурдигальский - серравальский ярусы) Кении, Уганды, Ливии, Эритреи, Намибии и ЮАР. Синоним: Dinotherium hobleyi Andrews, 1911. Наиболее древний и самый мелкий представитель рода: высота в холке составляет 2-2,5 м, а вес 2-3 т. Возраст большинства обнаруженных остатков определяется в 20-18 млн. лет, однако не исключено, что некоторые из них на несколько миллионов лет древнее. Предшественник и родоначальник всех остальных видов продейнотериев, а также наиболее вероятный предок африканского Deinotherium bozasi.



    Реконструкция внешнего облика продейнотерия (Prodeinotherium hobleyi). Автор — Д. Богданов. 

Prodeinotherium bavaricum (von Meyer, 1831) Shoshani et Tassy, 1996 — типовой вид, известный из раннего - позднего миоцена (бурдигальский - тортонский ярусы) Португалии, Испании, Франции, Австрии, Германии, Швейцарии, Чехии, Словакии, Венгрии, Греции, Сербии, Болгарии и Грузии. Синонимы: Dinotherium bavaricum von Meyer, 1831 (тип); Dinotherium cuvieri Kaup, 1832; Dinotherium secundarium Kaup et Lartet, 1836; Dinotherium minutum von Meyer, 1841; Dinotherium intermedium de Bieinville, 1845; Prodinotherium hungaricum Ehik, 1930.


    Скелет продейнотерия (Prodeinotherium bavaricum) из раннего миоцена (MN 4b) Лангенау, Германия. Высота в холке — 2,65 м.

Данный вид описан по р3. В настоящее время он наиболее полно представлен ископаемыми остатками и лучше всего изучен. К Prodeinotherium bavaricum сегодня сведены все европейские находки продейнотериев (остальные виды, выделявшиеся раньше на основании несущественных различий в строении щечных зубов, признаны его младшими синонимами). Prodeinotherium bavaricum относится к крупным представителям рода — длина его тела составляет 3,5-5 м при высоте в холке 2,5-2,8 м и весе 3-4 т. Нижнечелюстной симфиз и бивни изогнуты сильнее, чем у других видов и в этом плане мало чем отличаются от таковых у Deinotherium. Кроме того, из всех продейнотериев у этого вида наиболее сложно устроенная жевательная поверхность щечных зубов.


    Череп и нижняя челюсть продейнотерия (Prodeinotherium bavaricum).

Установлено, что Prodeinotherium bavaricum обладает многими чертами, переходными от Prodeinotherium к Deinotherium. По мнению некоторых исследователей, это как раз тот нечастый в палеонтологии случай, когда можно наблюдать анагенетическую трансформацию одного рода в другой. Более того, имеются данные о присутствии Prodeinotherium bavaricum в начале позднего миоцена Испании, Франции и Германии, то есть, уже в одно время с Deinotherium giganteum. Все же окончательный ответ на вопрос о том, является ли первый непосредственным предком второго, требует дальнейших уточнений. Кроме того, по мнению некоторых исследователей, Prodeinotherium рentapotamiae и Prodeinotherium hobleyi — младшие синонимы Prodeinotherium bavaricum.

    Ископаемые остатки продейнотерия (Prodeinotherium bavaricum) из среднего миоцена (MN 6) Унтерцоллинга, Германия: 1 — нижняя челюсть, снаружи (a), изнутри (b), сверху (c) проекции и жевательная поверхность зубов (d); 2 — атлант, сзади; 3 — V-й спинной позвонок, спереди (a) и сзади (b).

Prodeinotherium pentapotamiae (Falconer et Lydekker, 1876) Shoshani et Tassy, 1996 — вид, известный из раннего - среднего миоцена (бурдигальский - серравальский ярусы) Индии, Пакистана и Непала. Синонимы: Dinotherium pentapotamiae Falconer et Lydekker, 1876; Dinotherium sindiense Lydekker, 1876. Предшественник и возможный предок Deinotherium indicum (Falconer, 1845).

Prodeinotherium orlovii (Sahni et Tripathi, 1957) — иногда выделяемый вид, известный из раннего миоцена штата Химачал-Прадеш, Индия. Синоним: Dinotherium orlovii Sahni et Tripathi, 1957. Вероятно, является младшим синонимом Prodeinotherium pentapotamiae (Falconer et Lydekker, 1876); иногда синонимизируется с Deinotherium giganteum Kaup, 1829.

 
    Прорисовки нижней челюсти продейнотерия (Prodeinotherium sinense).

Prodeinotherium sinense Qiu, Wang, Li, Deng et Sun, 2007 — вид, известный из позднего миоцена (тортонский ярус) провинции Ганьсу, Китай. Хотя на сегодняшний день обнаружена лишь нижняя челюсть, она обладает рядом выраженных отличительных от других представителей рода признаков: р3 сравнительно небольшой величины и имеет примитивно устроенную жевательную поверхность, нижнечелюстные бивни ориентированы менее вентрально и др. Достаточно поздний возраст, но при этом весьма архаичная морфология могут свидетельствовать о раннем выделении эволюционной линии данного вида, что в дальнейшем привело к его значительному уклонению от основного ствола.


    Реконструкция внешнего облика продейнотерия (Prodeinotherium sinense). Автор — Д. Богданов. 

Остатки, определенные только до рода и обозначенные Prodeinotherium spp., известны из раннего миоцена (аквитанский / бурдигальский ярус) Уганды, Саудовской Аравии, Пакистана и Франции, среднего миоцена (серравальский ярус) Индии, позднего миоцена Таиланда.

Образ жизни

Представляется вероятным, что продейнотерии были жителями залесенных местностей. Подтверждением этому может являться тот факт, что в некоторых случаях в общих с продейнотериями отложениях обнаруживаются ископаемые части больших деревьев. Основной пищей этим животным служила мягкая листва деревьев и кустарников, собиравшаяся с помощью своеобразных нижних бивней и хобота, а также их сочные плоды. 


    Продейнотерии (Prodeinotherium bavaricum) в естественном окружении. Автор — П. Майор.

Распространение и вымирание

Продейнотерии впервые появились на территории Восточной Африки (Prodeinotherium hobleyi) в начале миоцена, около 20 млн. лет назад, где сравнительно быстро получают широкое распространение и проникли на юг и на север континента. Расселение продейнотериев происходило преимущественно через пояс лесов и перелесков, являвшимися их местообитаниями. 

    Реконструкция внешнего облика продейнотерия (Prodeinotherium hobleyi) в сравнении с африканским слоном (Loxodonta africana). Автор — М. Антон.

Вскоре, еще в раннем миоцене, через Аравийский полуостров продейнотерии попадали в Юго-Западную Азию. Продейнотерии входили в состав фауны Негев, обнаруженной в отложениях формации Хатцева, Израиль, и датируемой возрастом 20,7 млн. лет. Насколько сейчас известно, обнаруженные на территории Аравийского полуострова остатки продейнотериев несколько моложе — они имеют среднемиоценовый возраст (17,5-15,5 млн. лет) и, вероятно, принадлежат потомкам более ранней волны расселения. 

В Южной Азии присутствие продейнотериев (Prodeinotherium pentapotamiae) впервые прослеживается в составе фауны Бугти, Пакистан, и датируется возрастом приблизительно 20,5 млн. лет (граница аквитанского и бурдигальского ярусов); остатки продейнотериев известны также из Индии и Непала. В дальнейшем они распространяются вплоть до Китая (Prodeinotherium sinense). Первые на юге Европы продейнотерии (Prodeinotherium bavaricum) известны с острова Лесбос, Греция (MN 3, или ранний орлеаний — 19-18 млн. лет назад), несколько моложе их древнейшие остатки из Испании и Франции (MN 3, или средний орлеаний — 18 млн. лет назад). Вскоре они встречались уже и на территории Центральной Европы (Германия, Австрия, Швейцария, Чехия, Словакия, Венгрия).   


    Схема расселения представителей рода Prodeinotherium (по Rögl, 1999).

Расселившись по обширным территориям, продейнотерии процветали миллионы лет, пока в начале позднего миоцена на всем протяжении ареала их не сменили более крупные и прогрессивные дейнотерии. Последние известные представители рода доживали свой век в Китае (Prodeinotherium sinense; начало позднего миоцена) и Европе (Prodeinotherium bavaricum; MN 9, или ранний валлезий — 11-10 млн. лет назад), уже во времена существования дейнотериев. Произошел ли род Deinotherium от какого-то определенного вида продейнотерия и в дальнейшем повсеместно вытеснил своих предшественников, или же разные его виды берут начало от различных видов продейнотериев (полифилия) — судить пока затруднительно.

Ссылки

Prodeinotherium (Paleobiology Database)  перейти   
Продейнотерий (Википедия)  перейти  

Литература

Агаджанян А. К. Отряд Proboscidea: страницы истории // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 6 — М: 2004
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Свистун В. И. Динотерии Украины. — К.: Наукова думка, 1974  
Agusti J., Anton M. Mammoths, sabertooths, and hominids: 65 million years of mammalian evolution in Europe. — New York: Columbia University Press, 2002
Andrews C. W. On a new species of Dinotherium (Dinotherium hobleyi) from British East Africa. Proceedings of the Zoological Society of London 81 (4), 1911
Harris J. M. Evolution of feeding mechanisms in the family Deinotheriidae (Mammalia: Proboscidea). Zoological Journal of the Linnean Society 56 (4), 1975
Harris J. M. Deinotherioidea and Barytherioidea // Evolution of African mammals. Edited by Maglio V. J. & Cooke H. B. S. — Cambridge: Harvard University Press, 1978
Huttunen K. On a Prodeinotherium bavaricum (Proboscidea, Mammalia) skeleton from Franzensbad, Czech Republic. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien 105 A, 2004
Huttunen K., Gohlich  U.B. A partial skeleton of Prodeinotherium bavaricum (Proboscidea, Mammalia) from the Middle Miocene of Unterzolling (Upper Freshwater Molasse, Germany). Geobios 35 (4), 2002
Koufos G.D., Zouros N., Mourouzidou O. Prodeinotherium bavaricum (Proboscidea, Mammalia) from Lesvos island, Greece; the appearance of deinotheres in the Eastern Mediterranean. Geobios 36 (3), 2003
Lothagam: the dawn of humanity in eastern Africa. Edited by Leakey M. G. & Harris J. M. — Columbia University Press, 2003 
Markov G.N., Spassov N., Simeonovski V. A reconstruction of the facial morphology and feeding behaviour of the deinotheres. The World of Elephants – International Congress, 2001
Qiu Z. X., Wang B. W., Li  H., Deng T., Sun Y. First discovery of a deinothere in China. Vertebrata PalAsiatica 45 (4), 2007