Проэнтелодоны — Proentelodon
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria)
Клада Скротиферы (Scrotifera)
Клада Феревунгуляты (Fereuungulata)
Клада Эвунгуляты (Euungulata)
Клада Параксонии (Paraxonia)
Клада Китопарнопалые (Cetartiodactyla)
Отряд Парнопалые (Artiodactyla)
Клада Артиофабулы (Artiofabula)
Клада Китожвачные (Cetruminantia)
Клада Цетанкодонтаморфы (Cetancodontamorpha)
Семейство †Энтелодонтовые (Entelodontidae)
Подсемейство †Проэнтелодонтины (Proentelodontinae)
Род †Проэнтелодоны (Proentelodon)
Вид †Proentelodon minutus
Проэнтелодоны (Proentelodon Vislobokova, 2008) — монотипический род подсемейства проэнтелодонтин (Proentelodontinae Vislobokova, 2008), происходящий из среднего эоцена Азии.
Единственный установленный вид — Proentelodon minutus Vislobokova, 2008 (тип). Его остатки обнаружены в аймаке Уверхангай, Монголия. Они датируются средним эоценом (Хайчинская формация, МР 12-13, ирдынмангский ярус).
Таксон описан по неполной правой ветви нижней челюсти с полустертыми m2-3, происходящей из местонахождения Хайчин-Ула II. Образец был выявлен в 1971 г. Совместной Советско-Монгольской па леонтологической экспедицией в нижней части озерно-аллювиальных отложений Хайчинской формации, сопоставимых с ирдынмангием Китая. Из этих же отложений ранее были описаны другие представители ранних парнопалых, относящиеся к семействам Dichobunidae, Helohyidae и Raoellidae. Родовое наименование побразовано латинской приставкой pro — "до" и названием рода Entelodon. Видовой эпитет minutus в переводе с латыни означает "мелкий, маленький".
Правый нижнечелюстной фрагмент проэнтелодона (Proentelodon minutus) (типовой образец ПИН 3107/470) из местонахождения Хайчин-Ула II в аймаке Уверхангай, Монголия: А — снаружи; В — сверху; С — изнутри; D — спереди.
Это наиболее древний мелкий известный представитель семейства. Его размеры близки к таковым современной карликовой свиньи (Porcula salvania), а расчетный вес не превышает 5 кг.
Тело нижней челюсти высокое. Его нижний край с довольно широким, утолщенным лопастевидным отростком, оканчивающимся под m2. Нижний край отростка отогнут внутрь. Внутренняя поверхность отростка вогнута и, очевидно, служила местом крепления мышцы. Под m3 и далее на расстоянии, чуть превышающем длину m3, нижний край тела нижней челюсти почти прямой, слегка выпуклый, без лопасти (у Entelodontinae здесь развита мощная лопасть, отогнутая вперед и наружу). Высота тела нижней челюсти под m3 и позади этого зуба почти одинакова. Ветвь нижней челюсти значительно отклонена назад и не отогнута в сторону, ее ось и длинная ось ряда щечных зубов лежат на одной прямой. Угловой отросток сзади обломан, спереди он примыкает к телу нижней челюсти без выраженной лопасти. Наружная поверхность углового отростка слабо вогнута.
Венечный отросток небольшой, отстоит от зубного ряда на расстоянии, примерно равном длине m3. Eго основание имеет вид узкого овала. Челюстная вырезка между суставным и венечным отростками не глубокая. Ямка для скулово-нижнечелюстной мышцы на наружной поверхности ветви небольшая, высокорасположенная. Суставной отросток расположен близко к венечному отростку на уровне оснований коронок m2 и m3. Шейка нижней челюсти короткая, направленная назад. Нижнечелюстная головка имеет вид валика, сильно скошенного наружу и назад, под углом 60 ° к длинной оси зубного ряда. Суставная поверхность отростка направлена вверх и назад, ее дуга составляет около 105 °.
Предкоренные зубы относительно небольшие, низкие. m2 пятибугорчатый, а m3 шестибугорчатый. Тригонид выше талонида, трехбугорчатый. Наиболее высокий передний лингвальный бугор — метаконид. Он уже протоконида. Метаконид и протоконид из-за износа слиты и образуют подобие металофида. Параконид очень маленький, несколько сдвинут наружу и вниз по отношению к метакониду и отделен от него. Паракристид ("паралофид") короткий и низкий. Талонид несет крупный гипоконид и чуть меньший энтоконид, слитые в основании. Косой гребень отходит от гипоконида вперед и внутрь и сливается с протокристидом ("металофидом"). На лабиальной поверхности у основания коронок присутствуют пре- и постцингулиды. Небольшой эктоцингулид развит в основании коронок между протоконидом и гипоконидом. На m2 талонид немного шире тригонида, задняя половина зуба более вздута и имеет субпрямоугольные очертания. Слаборазвитый гипоконулид присутствует на заднем цингулиде. m3 удлиненный и узкий, с хорошо развитым высоким и заостренным гипоконулидом. Талонид на m3 чуть уже тригонида.
Схематические прорисовки правого нижнечелюстного фрагмента проэнтелодона (Proentelodon minutus) (типовой образец ПИН 3107/470) из местонахождения Хайчин-Ула II в аймаке Уверхангай, Монголия: а — неполная правая нижнечелюстная кость с m2-3 сверху; б — фрагмент восходящей ветви снаружи, в — то же сзади; г — m2-3 сверху. Длина масштабных линеек — 1 см. Обозначения: co — косой гребень; end — энтоконид; hyd — гипоконид; hyld — гипоконулид; med — метаконид; pacd — паракристид; pad — параконид; prcd — протокристид; prd — протоконид, proc. condylaris — суставной отросток; proc. coronoideus — венечный отросток.
Proentelodon отличается от Eoentelodon меньшими размерами, почти прямым нижним краем тела нижней челюсти позади m3, более удлиненной формой m3 с более длинным гипоконулидом. У Eoentelodon нижний край тела нижней челюсти позади m3 вогнут, с лопастью углового отростка, расположенной на расстоянии, близком к длине m3. Пропорции коронок m2 и m Proentelodon близки к таковым у Entelodon trofimovi, но размеры почти вдвое меньше, а гипоконулид уже и длиннее. Длина гипоконулида m3 у Proentelodon составляет 33 % длины зуба, а у Eoentelodon 25-26 %. Индекс ширины гипоконулида (отношение его ширины к длине) у Proentelodon равен 1,0, а у Eoentelodon 1,47-2,06.
Вопрос о том, представляют ли Proentelodon и Eoentelodon разные филетические линии или одну, может быть решен после получения новых ископаемых материалов. По строению m3 Proentelodon примитивнее, чем Eoentelodon, а по размерам значительно мельче. У Proentelodon длина m2-m3 почти вдвое короче, чем у Eoentelodon, m3 относительно уже и длиннее (значительно длиннее m2), с более длинной и узкой третьей долей. Подобие лофодонтности на стертых m2 и m3 Proentelodon, возможно, свидетельствует о его родстве с Entelodon. Для рода Entelodon характерны суббилофодонтные нижние коренные. Кроме того, у некоторых Entelodon, как и у Eoentelodon, наибольшая высота средней лопасти находится под m1-m2 и ось головки нижней челюсти не сильно скошена относительно оси зубного ряда.
Присутствие срединного отростка на нижнем крае тела нижней челюсти и особенности строения зубов (бунодонтность, m2 с 4 основными бугорками, слабым параконидом и редуцированным гипоконулидом) указывают на принадлежность Proentelodon к Entelodontidae. Тем не менее, некоторые авторы рассматривают его в качестве сестринского таксона. (Форма и положение дополнительных выростов на нижней челюсти у представителей Entelodontidae довольно изменчивы. Однако у большинства из них срединный отросток сильнее смещен кпереди и оканчивается не под m2, как у Proentelodon, а под m1. В отличие от Proentelodon, у всех Entelodontidae высота тела нижней челюсти позади зубного ряда, а у многих на уровне заднекоренных заметно увеличивается, угловой отросток спереди значительно оттянут вниз и часто образует лопасть.)
Proentelodon обладает рядом примитивных и продвинутых черт, типичных и для других древних Suiformes, в частности Dichobunoidea и Raoellidae. Сходство обусловлено тем, что эти группы сохраняли архетип примитивного парнопалого и их развитие шло по сходным эволюционным направлениям. К общим признакам Proentelodon, Dichobunoidea и Raoellidae относятся небольшие размеры, загиб вершин предкоренных назад, хорошо развитый гипоконулид на m3, присутствие параконида, значительная высота тригонида, более аборальное положение метаконида по отношению к протокониду, узость метаконида и его большая высота по сравнению с другими буграми. Однако для Proentelodon характерны автапоморфии Entelodontoidae, связанные с особенностями строения нижней челюсти: низкое положение суставного и венечного отростков, присутствие дополнительного (срединного) отростка на нижнем крае. Кроме того, в отличие от Dichobunoidea и Raoellidae, основание венечного отростка значительно смещено кпереди и не имеет треугольной формы, так как передний наружный гребень и внутренний бугор у Proentelodon не выражены.
Ссылки
Proentelodon (Paleobiology Database) перейти
Proentelodon (Wikipedia) перейти
Литература
Вислобокова И.А. Древнейший представитель Entelodontoidea (Artiodactyla, Suiformes) из среднего эоцена местонахождения Хайчин-Ула II, Монголия, и некоторые закономерности эволюции этого надсемейства. Палеонтологический журнал 6, 2008