Пропалеотерии — Propalaeotherium
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria)
Клада Скротиферы (Scrotifera)
Клада Феревунгуляты (Fereuungulata)
Клада Эвунгуляты (Euungulata)
Клада Мезаксонии (Mesaxonia)
Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)
Подотряд †Лофодонтообразные (Lophodontomorpha)
Инфраотряд †Эвпериссодактили (Euperissodactyla)
Клада Лошадеобразные (Hippomorpha)
Надемейство Эквуоиды (Equoidea)
Семейство †Палеотериевые (Palaeotheriidae)
Подсемейство †Пахинолофины (Pachynolophinae)
Род †Пропалеотерии (Propalaeotherium)
Вид †Propalaeotherium isselanum
Вид †Propalaeotherium argentonicum
Вид †Propalaeotherium hassiacum
Вид †Propalaeotherium voigti
Вид †Propalaeotherium gaudryi
Вид †Propalaeotherium sudrei
Вид †Propalaeotherium helveticum
Вид †Propalaeotherium rollinati
Пропалеотерии (Propalaeotherium Gervais, 1849) — род подсемейства пахинолофин (Pachynolophinae Paulow, 1877), происходящий из раннего - позднего эоцена Европы. Установлено около 8 видов.
Реконструкция внешнего облика пропалеотерия (Propalaeotherium hassiacum). Автор — Р. Евсеев.
Синонимы: Palaeotherium Cuvier, 1804 (частью); Pachynolophus Pomel, 1847 (частью); Lophiotherium Marsh, 1871 (частью); Propachynolophus Lemoine, 1891 (частью).
История изучения
В 1824 г. французский натуралист Жорж Леопольд Кювье по окаменелостям из Исселя во Франции описал вид Palaeotherium isselanum. В 1849 г. другой французский натуралист Поль Жерве реклассифицировал данный таксон в Propalaeotherium isselanum, установив для него новый род. Его название указывает на более примитивное по отношению к Palaeotherium таксономическое положение. В 1986 г. британский палеонтолог Джерри включил Propalaeotherium в семейство Palaeotheriidae. В 2004 г. немецкий палеонтолог Йенс Лоренц Францен пришел к выводу, что он относится к семейству Equidae. В 2016 г. французский палеонтолог Жан Реми и его коллеги вернули род в семейство Palaeotheriidae.
Частичный скелет Propalaeotherium из Гейзельталя в земле Саксония-Анхальт, Германия.
Родственные связи
В настоящее время существуют разные точки зрения на таксономическое положение рода Propalaeotherium. Обычно его помещают в подсемейство Pachynolophinae семейства Palaeotheriidae, сестринского по отношению к семейству Equidae в рамках надсемейства Equoidea. Высказано предположение, что рассматриваемый род близок к Propachynolophus и может являться его прямым потомком. Филогенетический анализ 2019 г. поместил Propalaeotherium в общую кладу с Palaeotherium и Plagiolophus. Она является сестринской по отношению к кладе, включающей Eurohippus и Lophiotherium, тогда как Pachynolophus имеет с ними более отдаленное родство.
Некоторые исследователи считают, относят Propalaeotherium к подсемейству Hyracotheriinae семейства Equidae. Причиной этого, в частности, указывается объемистая носовая полость Palaeotheriidae, которая значительно меньше у Propalaeotherium и Equidae. Также у Propalaeotherium пястные и плюсневые кости имеют почти одинаковую длину, что указывает на то, что этот род находится очень близко к разделению базальных Equoidea на семейства Equidae и Palaeotheriidae и может занимать между ними промежуточное положение
Состав
Propalaeotherium isselanum (Cuvier, 1824) Hooker, 1986 — типовой вид, известный из раннего - среднего эоцена (ипрский - бартонский ярусы) Франции (регионы Овернь - Рона - Альпы, Окситания) и среднего эоцена (лютетский ярус) Германии (земли Рейнланд-Пфальц, Саксония-Анхальт). Синоним: Palaeotherium isselanum Cuvier, 1824 (тип).
Черепа пропалеотерия (Propalaeotherium isselanum).
Propalaeotherium argentonicum Gervais, 1848–1852 1849 1853 — вид, известный из раннего - среднего эоцена (ипрский - лютетский ярусы) Германии (земля Саксония-Анхальт).
Propalaeotherium hassiacum Haupt, 1925 — вид, известный из раннего - среднего эоцена (ипрский - лютетский / ? бартонский ярусы) Германии (земли Гессен, Саксония-Анхальт). Синоним: Lophiotherium magnum Matthes, 1977.
Скелет пропалеотерия (Propalaeotherium hassiacum) в блоке породы из Месселя в земле Гессен, Германия.
Propalaeotherium voigti (Matthes, 1977) Franzen et Haubold, 1986 — вид, известный из раннего - среднего эоцена (ипрский - лютетский / ? бартонский ярусы) Германии (земли Рейнланд-Пфальц, Саксония-Анхальт). Синоним: Lophiotherium voigti Matthes, 1977.
Скелет пропалеотерия (Propalaeotherium voigti) в блоке породы.
Propalaeotherium gaudryi (Lemoine, 1878) Remy, 2017 — вид, известный из раннего / среднего эоцена (ипрский / лютетский ярус) Франции (регион Окситания) и среднего эоцена (лютетский ярус) Германии (земля Саксония-Анхальт). Синонимы: Pachynolophus gaudryi Lemoine, 1878; Propachynolophus gaudryi (Lemoine, 1878).
Propalaeotherium sudrei Remy, Krasovec et Marandat, 2016 — вид, известный из раннего / среднего эоцена (ипрский / лютетский ярус) Франции (регион Окситания).
Propalaeotherium helveticum Savage, Russell et Louis, 1965 — вид, известный из раннего - среднего эоцена (ипрский - лютетский ярусы) Германии (земля Саксония-Анхальт) и среднего эоцена (бартонский ярус) Швейцарии.
Propalaeotherium rollinati Stehlin, 1905 — вид, известный из среднего эоцена (бартонский ярус) Швейцарии.
Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Propalaeotherium spp., известны из ? раннего / среднего - позднего эоцена (? ипрский / лютетский - приабонский ярусы) Франции (регионы О-де-Франс, Окситания), среднего эоцена (лютетский ярус) Великобритании (Англия) и среднего - позднего эоцена (лютетский - приабонский ярусы) Германии (земли Гессен, Саксония-Анхальт).
Находки
Важнейшие местонахождения ископаемых остатков пропалаеотериев расположены на территории Германии. Одно из них находится в бывшем районе добычи бурого угля в долине Гайзельталь, к юго-западу от города Галле в земле Саксония-Анхальт. Окаменелости здесь залегают в целом ряде угольных пластов, имеющих ранне- и среднеэоценовый возраст. В общей сложности обнаружено более 300 образцов 5 видов (Propalaeotherium argentonicum, Propalaeotherium hassiacum, Propalaeotherium helveticum, Propalaeotherium isselanum и Propalaeotherium voigti), включая отдельные кости, зубы и сочлененные части скелета, а также почти полный скелет Propalaeotherium isselanum, извлеченный в 1933 г.
Скелет пропалеотерия (Propalaeotherium isselanum) в блоке бурого угля из Гейзельталя в земле Саксония-Анхальт, Германия.
Из присутствующих видов крупный Propalaeotherium hassiacum является наиболее распространенным, на его долю приходится около половины всех находок. Однако эта форма в основном ограничена нижним пластом. Propalaeotherium isselanum и Propalaeotherium voigti фиксируются примерно с одинаковой частотой. Первый из них напоминает по размеру Propalaeotherium hassiacum, но происходит главным образом из среднего пласта, включая также знаменитый скелет. Значительно более мелкий Propalaeotherium voigti встречается как в нижнем, так и в среднем пласте. Самый крупный вид из Гейзельталя, Propalaeotherium argentonicum, известен только по отдельным образцам из нижнего пласта. Исследование 2020 г. объединяет Propalaeotherium hassiacum и Propalaeotherium voigti с Propalaeotherium isselanum ввиду слишком малой выборки и/или неточного определения признаков.
Скелет пропалеотерия (Propalaeotherium hassiacum) в блоке породы из Месселя в земле Гессен, Германия.
Еще более представительный материал обнаружен в Мессельском карьере около города Дармштадта в земле Гессен. В среднем эоцене здесь находился спящий вулкан, в кратере которого располагалось озеро. В отлагавшемся на его дне иле с обильными растительными остатками, превратившемся со временем в горючий сланец, было выявлено более дюжины полных скелетов с сохранившимися отпечатками кожи, шерстного покрова, а в ряде случаев и органов брюшной полости с их с окаменелым содержимым. При этом мягкие ткани сохранились не сами по себе, а подверглись переработке бактериями (бактериография).
Третьим местонахождением с хорошо сохранившимися окаменелостями является среднеэоценовое вулканическое озеро Экфельдер-Маар в земле Рейнланд-Пфальц. Здесь открыто несколько достаточно полных скелетов, в том числе скелет беременной самки.
Скелет беременной самки пропалеотерия (Propalaeotherium voigti) в блоке породы из Экфельдер-Маара в земле Рейнланд-Пфальц, Германия. На схеме справа красным кружком отмечено местоположение эмбриона.
Помимо Германии, остатки пропалеотериев обнаружены в Швейцарии, Франции, Испании и Англии. Большей частью они довольно фрагментарны. Во Франции многочисленные находки сделаны в окрестностях Парижа: помимо разрозненных зубов и фрагментов челюстей здесь найдены элементы стопы. На юге страны окаменелости обнаружены, в частности, в Омеласе, откуда происходит более двух десятков черепов и челюстных фрагментов, а также отдельные зубы. Кроме того, следует отметить карстовую расселину близ Эгеркингена в швейцарском кантоне Золотурн, где совершены некоторые из последних находок.
В 1849 г. Шарль Леопольд Лорийяр описал таксон Lophiodon parvulum. Джерри Дж. Хукер в 1986 г. переименовал его в Propalaeotherium parvulum. В 2006 г. Йенс Лоренц Францен реклассифицировал данный вид в Eurohippus parvulus. Propalaeotherium messlensis, выделенный Оскаром Хауптом в 1925 г., был переописан Франценом как Eurohippus messelense. Установленный этим автором род Eurohippus, хотя и филогенетически близок к Propalaeotherium, значительно меньше по размеру и отличается рядом зубочелюстных характеристик. Оказалось, что большая часть скелетов палеотериев из Месселя, числом более 40, относится к роду Eurohippus. Однако некоторые исследователи ставят под сомнение самостоятельность этого рода.
Черепные фрагменты из Китая, описанные Отто Станским в 1930 г. в качестве Propalaeotherium sinense и Чунг-Чиен Янгом в 1944 г. как Propalaeotherium hengyangensis, с большой вероятностью могут принадлежать базальным халикотериидам.
Строение и функции
Размеры для семейства небольшие: высота в холке варьирует в пределах 30-50 см. Один из крупнейших видов, Propaleotherium hassiacum, имеет общую длину около 90 см, из которых порядка 22 см приходится на голову и 26 см на хвост. Высота в холке составляет 43 см, но из-за покатой спины самая высокая точка туловища находится примерно в области поясничных позвонков, на высоте около 52 см. Масса тела данного вида оценивается в 30-35 кг. Изучение большой выборки из Гейзельталя дает весовой диапазон от 10 до 53 кг; при этом в течение приблизительно 3 млн. лет средний вес уменьшился с 39 до 26 кг.
Скелет пропалеотерия (Propalaeotherium hassiacum), реконструированный на основе находок из Гейзельталя в земле Саксония-Анхальт, Германия.
Удлиненный череп при взгляде сбоку имеет клиновидные очертания. Носовая кость занимает почти половину длины черепа. В отличие от Palaeotherium, носовая вырезка сравнительно неглубокая. Затылочная кость довольно короткая и в задней проекции прямоугольная, а в боковой несколько вогнутая. Верхний контур черепа относительно прямой и выступает меньше, чем у Hyracotherium и Palaeotherium, явно напоминая эту морфологическую черту у современных лошадей. Нижняя челюсть со слабо развитым симфизом и относительно низкими ветвями.
Зубная формула составляет: I3/i3, С1/с1, P4/р4, М3/m3 = 44. В обеих челюстях резцы относительно мелкие и уплощенные, отделеннные от клыков короткими диастемами. Клыки значительно больше резцов и имеют коническую форму. Более длинные диастемы отделяют клыки от рядов щечных зубов. Щечные зубы брахиодонтные и бунодонтные. Предкоренные, особенно передние, лишь слегка моляризованы и имеют всего несколько бугорков. Жевательные поверхности коренных образованы 2 эмалевыми гребнями, расположенными поперечно и несущими бугорковидные возвышения на концах.
Нижняя челюсть пропалеотерия (Propalaeotherium voigti).
Посткраниальная анатомия хорошо известна благодаря многочисленным находкам, включая исключительно хорошо сохранившиеся скелеты с отпечатками мягких тканей, принадлежащие особям обоих полов различного индивидуального возраста. Телесные пропорции примитивные, сходны с таковыми Hyracotherium и сильно отличаются крупных специализированных палеотериевых и современных лошадей. В целом телосложение довольно коренастое.
Позвоночник состоит из 7 шейных, 18 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 19 хвостовых позвонков. Шея и хвост короткие. Спина сильно изогнута вверх. Конечности короткие и крепкие, передняя их пара значительно короче задней. Локтевая и лучевая кости сращены. Малая берцовая кость сохраняется как отдельная, узкая кость. Кисть с 4, стопа с 3 пальцами. Все конечности функционально трехпалые с наиболее развитым средним (III-м) лучом; на кисти V-й палец небольшой и не достает до земли. Расщепленные конечные фаланги несли копытца.
Прорисовка реконструированного скелета и реконструкция внешнего облика пропалеотерия (Propalaeotherium hassiacum), основанные на полных скелетах из Месселя в Германии. Автор — М. Антон.
Наблюдается половой диморфизм: у самцов нижняя челюсть массивнее и выше, с более крутой восходящей ветвью, а также больше клыки. Другой отличительной особенностью является таз, отверстие между подвздошными костями которого значительно шире у самок в связи с тем, что оно служит родовым каналом, тогда как у самцов это отверстие не только уже, но и дополнительно сужено выступами подвздошных костей.
Несмотря на богатый ископаемый материал, до сих пор зафиксировано лишь несколько патологических изменений. Одним из них является аномальное положение предкоренного зуба в нижней челюсти из Гейзельталя. Зуб повернут на 180 °, что не позволяло животному полностью сомкнуть челюсти. Однако, судя по стиранию зубов, это не оказало существенного влияния на его жизнь.
Образ жизни
Пропалеотерии населяли густые леса, произраставшие в условиях теплого и влажного климата. Так, по богатому палеоботаническому материалу для Гейзельталя и Месселя реконструированы тропические леса с многоярусной структурой растительности и вкраплениями влажных биотопов. Крепкие ступни с расставленными пальцами обеспечивали передвижение топкому грунту. Вместе с тем короткая шея, покатая спина и короткие конечности указыват на то, что бегали эти животные не слишком быстро. У современных копытных подобные пропорции встречаются редко; в частности, они характерны для дукеров (Cephalophinae). По-видимому, эта своеобразная форма тела является адаптацией к жизни в тропическому лесу с густым подлеском, перемежающемся с более открытыми участками.
Пропалеотерии (Propalaeotherium hassiacum) в естественном окружении. Автор — П. Майор.
Низкокоронковые щечные зубы с тупобугорчатыми жевательными поверхностями указывают на питание мягкой растительностью, такой как сочные листья, молодые побеги, ягоды и упавшие с деревьев плоды. Хорошо сохранившиеся скелеты с частично неповрежденным содержимым желудочно-кишечного тракта подтверждают это предположение. На месте пищеварительного тракта скелета самки Propalaeotherium voigti из Экфельдер-Маар выявлены многочисленные остатки листьев. В брюшной полости экземпляра Propalaeotherium isselanum из Гейзельталя содержатся остатки листьев вереска и очитка, а также плоды и цветы, о чем свидетельствуют семена и пыльца. Кроме того, в образцах часто встречаются частицы песка и кварца, что указывает на то, что животные в значительной мере питались растительным материалом на уровне грунта.
Хорошо сохранившийся скелет самки Propalaeotherium voigti из Экфельдер-Маар содержит ниже поясницы остатки плода, частично заключенного в плаценту. Данный образец отображает характерную репродуктивную стратегию копытных, самки которых обычно рождают только одного детеныша, о котором интенсивно заботятся (т. н. К-стратегия). Для близкого рода Eurohippus из Месселя известны скелеты по меньшей мере 8 самок с единственным плодом каждая; таким образом, это можно считать типичным для древних родственников лошадей. Также можно сделать вывод, что эти животные, как и современные лошади, жили стадами или, по крайней мере, небольшими группами, обеспечивая таким образом защиту своего потомства. Однако весьма сомнительно, что самцы в то время уже занимали выраженно доминирующее положение, поскольку гаремные структуры, характерные для современных диких лошадей, являются результатом адаптации к открытым ландшафтам.
Ссылки
Propalaeotherium (Paleobiology Database) перейти
Propalaeotherium (Wikipedia) перейти
Литература
Крумбигель Г., Вальтер Х. Ископаемые. — М.: Мир, 1980
Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных. — М.: Оникс, 2006
Шторх Г. Млекопитающие островной Европы. В мире науки 4, 1992
Augusti J., Anton M. Mammoths, sabertooths, and hominids: 65 million years of mammalian evolution in Europe. — New York: Columbia University Press, 2002
Lomax D. R. Locked in time. Animal behavior unearthed in 50 extraordinary fossils. — New York: Columbia University Press, 2021