Протэмболотерии — Protembolotherium
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria)
Клада Скротиферы (Scrotifera)
Клада Феревунгуляты (Fereuungulata)
Клада Эвунгуляты (Euungulata)
Клада Мезаксонии (Mesaxonia)
Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)
Подотряд †Лофодонтообразные (Lophodontomorpha)
Инфраотряд †Эвпериссодактили (Euperissodactyla)
Клада Лошадеобразные (Hippomorpha)
Надсемейство †Бронтотериоиды (Brontotherioidea)
Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae)
Подсемейство †Бронтотериины (Brontotheriinae)
Триба †Бронтотериини (Brontotheriini)
Подтриба †Эмболотериина (Embolotheriina)
Род †Протэмболотерии (Protembolotherium)
Вид †Protembolotherium efremovi
Протэмболотерии (Protembolotherium Yanovskaya, 1954) — монотипический род подсемейства бронтотериин (Brontotheriinae (Marsh, 1873)), происходящий из позднего эоцена Азии.
Реконструкция внешнего облика протэмболотерия (Protembolotherium efremovi). Автор — О. Марцун.
Единственный установленный вид — Protembolotherium efremovi Yanovskaya, 1954 (тип). Его остатки обнаружены в аймаке Дорноговь, Монголия. Они датируются поздним эоценом (улангочийский или эргилийский ярус).
История изучения
Остатки Protembolotherium efremovi происходят из нижнего горизонта свиты Эргилин-Дзо местонахождения Эргиль-Обо, храсположенного на холмах Новожилова в восточной части пустыни Гоби. Таксон был описан Н.М. Яновской в 1954 г. по черепу без лобно-носового тарана, обнаруженному в 1946 г. Монгольской экспедицией СССР. Позднее, в 1970 г., были найдены еще 2 неполных черепа и черепные фрагменты этого бронтотерия. Его родовое название намекает на первичность по отношению к роду Embolotherium. Видовой эпитет присвоен в честь советского палеонтолога и геолога И.А. Ефремова.
Прорисовки типового черепа протэмболотерия (Protembolotherium efremovi), сбоку и снизу.
Строение и функции
Протэмболотерий имел большие для бронтотериев размеры, достигая величины современных крупных носорогов. Средняя длина его черепа составляет порядка 74 см. Внешне это животное значительно напоминало своих более поздних родственников — эмболотериев.
Череп протэмболотерия (Protembolotherium efremovi).
Череп протэмболотерия брахицефальный. Индекс его ширины — 69,2-72,5 % , фациоцефальный индекс — 38,3 %, краниоцефальный — 60,4 %, фациокраниальный — 63,3 %. Носовая вырезка сзади доходит до переднего края Р4. Предчелюстно-верхнечелюстный рострум средней длины, его верхний край сильно наклонен. Горизонтальный носовой отросток отсутствует или сильно уменьшен и имеет форму вздернутого плоского треугольника. Передний край глазницы расположен на уровне М2 и переднего края М1. Скуловые дуги сильно изогнутые с резко выраженными боковыми выпуклостями вверху над суставной впадиной, не очень массивные.
Черепа протэмболотерия (Protembolotherium efremovi). Слева — PIN 473-311: A — снизу; В — левые Р3-4; С — правые Р2-4; D — правые верхние коренные. Справа — PIN 3109-40: А — справа; В — сверху; С — спереди; D — сзади.
Лобные и носовые кости образуют большой таран, подобный непарному рогу. Пик или козырек тарана имеет форму поперечного гребня, который формирует дистальный край носового канала, иногда на его углах присутствует морщинистая выпуклость. Функциональное предназначение козырька неясно, но полагают, что он был более развит у самцов. На лобных костях над глазницами или несколько позади них находятся парные небольшие шишковидные выросты, направленные в стороны, вверх и назад. Череп мало вогнут в лобно-теменной области. Затылочный гребень относительно слабый, не отклонен назад за мыщелки. Верхний край затылка лишь немного возвышается над самой низкой частью лба. Затылок широкий, его ширина почти равна или несколько больше высоты. Затылочные мыщелки расположены значительно ниже глазниц, на уровне верхнего зубного ряда.
Черепа протэмболотерия (Protembolotherium efremovi). Слева — PIN 473-311: А — сверху; В — слева. Справа — PIN 473-310: А — сверху; В — справа.
Носовой ход узкий внизу и расширенный вверху. Передний край хоаны расположен впереди заднего края М2. Задний край костного неба находится впереди заднего края М3. Внешний ложный слуховой проход открывается задне-внутренне и сужен книзу. Нижняя челюсть тонкая, ее нижний край круто поднимается под р4 и впереди него. Симфизная впадина не очень глубокая.
Прорисовка жевательной поверхности правого верхнего зубного ряда протэмболотерия (Protembolotherium efremovi).
Линии зубных рядов прямые. Зубная формула: І3/i3, C1/c1, Р4/p4, М3/m3. Резцы мелкие. Клыки умеренной величины, нижние клыки меньше верхних. Заклыковая диастема короткая. Предкоренные моляризованы, верхние четырехбугорчатые с небольшим гипоконом. Верхние коренные почти квадратной формы. М3 с небольшим гипоконом. Воротничок на всех зубах развит слабо.
Реконструкция внешнего облика протэмболотерия (Protembolotherium efremovi). Автор — Д. Богданов.
Сравнение
От морфологически сходного, но более специализированного Embolotherium рассматриваемый род отличается наличием небольших тупых и округлых в сечении рогообразных выростов, которые находятся над глазницами и направлены в стороны и вверх. Эти "рожки" не являются гомологичными лобно-носовым рогообразным выростам других бронтотериев. Также у Protembolotherium меньше лобно-носовой таран (индекс — 34,5 %, у Embolotherium — 41,2-61,5 %), располагающийся почти вертикально, череп был менее вогнут в лобной части, менее мощные скуловые дуги, не столь широкий затылок и менее развитый затылочный гребень, не выступающий за мыщелки. Кроме того, у Protembolotherium клыки крупнее, предкоренные менее моляризованы, а коренные более широкие. Нижний край нижней челюсти и симфизная впадина — как у Embolotherium.
Реконструкция внешнего облика протэмболотерия (Protembolotherium efremovi). Автор — Р. Евсеев.
Родственные связи
Особенности строения лобно-носового тарана свидетельствуют о промежуточном положении Protembolotherium между Embolotherium и другими бронтотериями, такими как Nasamplus, Metatitan и Aktautitan. По мнению Яновской (1976 г.), которой не были известны Aktautitan и Nasamplus, род Protembolotherium ведет свое происхождение от Rhinotitan и является предком Embolotherium.
Портретная реконструкция протэмболотерия (Protembolotherium efremovi). Автор — К. Флеров.
Портретная реконструкция протэмболотерия (Protembolotherium efremovi) со смещенными вверх ноздрями. Авторы — А. Молош и Р. Евсеев.
Образ жизни
Ограниченное число находок не позволяет с полной уверенностью судить об образе жизни протэмболотерия, однако можно предположить, что он являлся полуводным животным, хотя степень его амфибиальности пока не выяснена. Круто поднятые вверх носовые кости могли служить опорой для удлинения носа с высоко поднятыми ноздрями. Подобное образование могло позволять животному дышать, когда при питании водными растениями морда наполовину была погружена в воду. Низкие, относительно слабые резцы и сходные с ними клыки, а также низкие, но крупные щечные зубы буноселенодонтного (бугорчато-лунчатого) типа были приспособлены к питанию мягкой растительностью. Обитал протэмболотерий во влажных стациях, держался побережий медленно текущих рек и неглубоких озер. Вероятно, значительную часть времени он проводил в воде. Пищей протэмболотерию служила сочная прибрежная и водная растительность: листва, побеги, корневища, клубни и т. п.
Протэмболотерии (Protembolotherium efremovi) в естественном окружении. Автор — К. Флеров.
Ссылки
Protembolotherium (Paleobiology Database) перейти
Литература
Зоогеография палеогена Азии / Отв. ред. Крамаренко Н. Н. — М.: Наука, 1974
Орлов Ю. А. В мире древних животных. Очерки по палеонтологии позвоночных. — М.: Наука, 1989
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Яновская Н. М. Бронтотерии Монголии. — М.: Наука, 1980
Яновская Н. М. Новые бронтотерии Монголии. Природа 7, 1976
Mihlbachler M. C. Species taxonomy, phylogeny, and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). Bulletin of the American Museum of Natural History 311 (1), 2008