Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 03.10.2022, 17:21
Протитаны — Protitan

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Клада Скротиферы (Scrotifera)  
                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 
                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)
                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 
                                Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)
                                  Подотряд †Лофодонтообразные (Lophodontomorpha)
                                    Инфраотряд †Эвпериссодактили (Euperissodactyla)
                                      Клада Лошадеобразные (Hippomorpha)
                                        Надсемейство †Бронтотериоиды (Brontotherioidea)
                                          Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae)
                                            Подсемейство †Бронтотериины (Brontotheriinae)
                                              Триба †Бронтотериини (Brontotheriini)
                                                Род †Протитаны (Protitan)
                                                  Вид †Protitan grangeri 
                                                  Вид †Protitan minor

Протитаны (Protitan Granger et Gregory, 1943) — род подсемейства бронтотериин (Brontotheriinae (Marsh, 1873)), происходящий из среднего эоцена Азии. Четко установлены 2 вида.

    Реконструкция внешнего облика протитана (Protitan grangeri). Автор — О. Марцун.

Синонимы: Dolichorhinus Hatcher, 1895 (частью); Manteoceras Hatcher, 1895 (частью); Protitanotherium Osborn, 1908 (частью).

История изучения

Ископаемые остатки протитанов находят в отложенях формаций Ирдын-Манга и Улан-Шире во Внутренней Монголии. Впервые остатки Protitan grangeri в 1925 г. описал Г. Осборн, но отнес их к роду Protitanotherium. В том же году Осборн описал еще 2 вида — Dolichorhinus olseni и «Manteocerasirdinensis. Ревизируя азиатских бронтотериев, У. Грейнджер и У. Грегори в 1943 г. выделили новый род Protitan с типовым видом Protitan grangeri. Приставка рro- в латинском языке означает первичность чего либо, а titan — "титан, гигант". Кроме того, указанные авторы включили в род еще 5 видов: Protitan minor, Protitan robustus, Protitan bellus, Protitan оbliquidens и «Protitancingulatus. Грейнджер и Грегори рассматривали Dolichorhinus olseni и «Manteocerasirdinensis, описанные Осборном, в качестве младших синонимов Protitan grangeri

Тенденцию к выделению новых представителей рода продолжили другие исследователи. Так, Н.М. Яновской в 1980 г. были описаны виды Protitan khaitshinus и Protitan reshetovi, позже отнесенные к роду Metatitan. В 2004 г. Хуан и Чжэн описали Protitan major, который скорее всего тоже принадлежит к роду Metatitan. М. Михльбахлер в своей сводке за 2008 г. признает валидность только 2 видов — Protitan grangeri и Protitan minor. Описание других остатков, известных в качестве Protitan sp., является сомнительным. 

    Реконструкция внешнего облика протитана (Protitan grangeri). Автор — Р. Евсеев.

Строение и функции

Протитаны представляли собой бронтотериев среднего размера, величиной с современного суматранского носорога (Dicerorhinus sumatrensis) Их общая длина составляла приблизительно 2,6 м, высота в холке — около 1,4 м, длина передних и задних конечностей — порядка 1 м и 1,2 м соответственно. Это было относительно приземистые и широкогрудые копытные.

    Черепа и зубы протитана (Protitan grangeri). Слева — череп AMNH 20103: A — справа; B — сверху; C — сверху и сбоку; D — спереди; E — сзади. Справа: A — череп AMNH 20103, снизу; B — левые верхние коренные черепа AMNH 20104; C — левые верхние предкоренные черепа AMNH 20104; D — язычная поверхность правых верхних резцов и клыка черепа AMNH 20103; E — щечная поверхность правых верхних резцов и клыка черепа AMNH 20103.

Череп умеренно удлиненный, средней ширины. Индекс длины лицевого отдела к общей длине черепа составляет более 40 %, индекс ширины черепа к его длине — 55-72,5 %. Носовая вырезка неглубокая, сзади доходит до Р3. Предчелюстно-верхнечелюстной рострум углублен сзади и не замкнут сверху, средней длины, с округлым передним краем. Носовые кости средней длины, не подняты над поверхностью лба. Носовой вырост слегка изогнут вниз, невысокий, длинный и широкий, с утолщенными боковыми стенками и сильно закругленным дистальным краем и изогнутым вниз кончиком. Имеются небольшие, но явно выраженные эллиптические лобно-носовые рогообразные выросты, расположенные далеко впереди глазниц. 

Глазница расположена на уровне задней части М2 и передней части М3. Скуловая дуга почти прямая, в переднем отделе тонкая, а в заднем сильно расширенная. Имеется заскуловой отросток. Верхний контур черепа слабо седловидный. Теменные гребни сближены, что сильно сужает верхнюю ширину черепа сзади. Затылочный гребень сильно отклонен назад, отступает за затылочные мыщелки. Затылок высокий и широкий. Плоскость основания черепа слегка изогнута выпуклостью вниз. Характерными диагностическими особенностями рода являются подковообразная вогнутость в заднем отделе неба, окаймляющая его задний край, и глубокие парные ямки на нижней стороне основной клиновидной кости. Горизонтальная ветвь нижней челюсти средней высоты, не резко расширяется назад, нижний край ее почти прямой или плавно округлый, поднимается кверху лишь в переднем отделе.

    Нижние челюсти и зубы протитана (Protitan grangeri). Слева — нижняя челюсть AMNH 20103: A — справа; B — сверху. Справа — нижняя челюсть AMNH 20104: A — слева; B — левые нижние предкоренные; C — сверху; D — язычная поверхность нижних резцов и клыков; E — щечная поверхность нижних резцов и клыков.

С каждой стороны верхней челюсти имеется 3 больших или средних размеров резца. Заклыковая диастема длинная. Р1 простой, на Р2 присутствует отчетливый метакон, Р3 и Р4 с очень маленьким гипоконом или без него, хотя короткий гребень простирается от протокона. Верхние коренные широкие, со скошенными передними и задними стенками. М3 удлиненный. На верхних коренных наличествует язычно изогнутый высокий эктолоф со слабыми щечными ребрами и утоньшающейся эмалью на язычной стороне и клиновидным параконом и метаконом. Центральные молярные ямки неглубокие, параконуль и металоф отсутствуют. В нижнем зубном ряду 3 больших резца, из которых і1 и і2 полулопатовидные, а і3 более клыковидный. 

В посткраниальном скелете  прослеживаются особенности, указывающие на среднетяжелый тип строения и приспособление к передвижению на мягким грунтам. Особенно отчетливо это проявляется в плечевом и тазовом поясах и длинных костях передней и задней конечностей. Лопатка, таз, плечевая, локтевая и бедренная кости свидетельствуют об утяжелении скелета, но не настолько сильном, как у тяжеловесных эмболотериин. Лопатка широкая, с треугольной заостной ямкой, с сильно развитым углом на заднем ее крае сходна по форме с лопаткой среднетяжелых олигоценовых североамериканских форм. Плечевая кость широкая и довольно короткая, с мощным дельтовидным гребнем, и асимметричными блоком и головкой, также приближается по форме к соответствующей кости среднетяжелых бронтотериев. Локтевая кость слабо изогнута. Локтевой отросток также имеет строение, свойственное бронтотериям умеренного размера, он невысокий, локтевой бугор слабо расширен и не раздвоен на вершине. Бедро длинное, почти прямое, очень слабо изогнуто, уплошено в переднезаднем направлении, расширено поперечно. Его головка имеет полусферическую форму. Все эти особенности типичньї для среднетяжелых бронтотериев.

    Череп и зубы протитана (Protitan minor) AMNH 26416. Слева: A — слева; B — сверху; C — спереди; D — сзади. Справа: A — снизу; B — правые верхние коренные; C — левые верхние предкоренные; D — язычная поверхность верхних резцов; E — щечная поверхность правых верхних резцов.

Сравнение 

От других бронтотериев представители рода Protitan резко отличаются подковообразной вогнутостью в заднем отделе удлиненного неба и глубокими парными ямками в области основной клиновидной кости. Кроме того, от Telmatherium они отличаются более мелкими размерами, общими очертаниями черепа (у Protitan при виде сверху форма черепа треугольная, тогда как у Telmatherium  — овальная), несколько сильнее развитыми рогообразными выростами и их расположением на носовых костях впереди глазниц. Скуловые дуги расширены в заднем отделе сильнее, чем у Telmatherium, теменные гребни раздвинуты друг от друга шире, клыки мельче. Верхняя линия профиля черепа, носовые кости и теменные гребни — как у Epimanteoceras.

Состав

Protitan grangeri (Osborn, 1925) Granger et Gregory, 1943 — типовой вид, известный из среднего эоцена (ирдынмангский ярус) автономного района Внутренняя Монголия, Китай. Синонимы: Protitanotherium grangeri Osborn, 1925 (тип); Dolichorhinus olseni Osborn, 1925; «Manteocerasirdinensis Osborn, 1925; Protitan robustus Granger et Gregory, 1943; Protitan bellus Granger et Gregory, 1943; Protitan obliquidens Granger et Gregory, 1943.

Protitan minor Granger et Gregory, 1943 — вид, известный из среднего эоцена (ирдынмангский ярус) автономного района Внутренняя Монголия, Китай. Остатки найдены в отложениях формации Ирдын-Манга, область Кэмп-Маргеттс. Данный вид отличается от типового более мелкими размерами, более глубокой носовой вырезкой, тонким носовым выростом, рогообразные выросты у него расположены ближе к глазницам, а внешний слуховой проход изгибается углом в задне-внутреннем направлении. 

    Неполный череп протитана (Protitan minor) AMNH 26417, слева.

Образ жизни

Протитаны являлись довольно неуклюжими, среднеподвижными животными. Они обитали во влажных лесистых стациях с мягкими почвами и питались мягкой листвой. Как отмечалось выше, для у протитанов на основной клиновидной кости имеются глубокие парные ямки. Сходное образование также характерно для американского рода Sphenocoelus. Функция этих полостей неизвестна, высказано предположение о помещении в них дивертикула. Возможно, что указанные ямки как-то были связаны у бронтотериев с дыхательной функцией или обонянием. Кроме того, у рода Protitan своеобразное строение твердого неба, задний конец которого подковообразно вдавлен. Аналогичное строение отмечено у Dolichorhinus и связано с уникальным для непарнопалых удлинением неба. Возможно, этот признак как-то связан с жизнью вблизи водоемов.

    Реконструкция внешнего облика протитана (Protitan grangeri). Автор — Ф. Спиндлер.

Ссылки

Protitan (Paleobiology Database)  перейти 

Литература

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Яновская Н. М. Бронтотерии Монголии. — М.: Наука, 1980
Mihlbachler M. C. Species taxonomy, phylogeny, and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). Bulletin of the American Museum of Natural History 311 (1), 2008