Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 01.02.2025, 23:32
Пургатории — Purgatorius
 
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Суперотряд Эвархонтоглиресы (Euarchontoglires)
                          Грандотряд Эвархонты (Euarchonta)
                            Миротряд Приматоподобные (Primatomorpha)
                              Отряд †Плезиадапиобразные (Plesiadapiformes)
                                Семейство †Пургаториевые (Purgatoriidae)
                                  Род †Пургатории (Purgatorius)
                                    Вид †Purgatorius janisae 
                                    Вид †Purgatorius mckeeveri 
                                    Вид †Purgatorius unio 
                                  ? Вид †Purgatorius ceratops 
                                    Вид †Purgatorius titusi
                                    Вид †Purgatorius coracis 
                                    Вид †Purgatorius pinecreeensis 
 
Пургатории (Purgatorius Van Valen et Sloan, 1965) — род семейства пургаториевых (Purgatoriidae Gunnell, 1989), происходящий из раннего палеоцена Северной Америки. Судя по всему, данный род появился еще в конце мела, но надежные доказательства этого отсутствуют. Установлены 6-7 видов.

    Реконструкция внешнего облика пургатория (Purgatorius unio). Автор — Н. Тамура.

История изучения
 
Род Purgatorius, состоящий из 2 видов, описали в 1965 году Л. Ван Вален и Р. Слоун на основе окаменелостей, найденных в палеоценовых отложениях штата Монтана, США. Родовое название происходит от места первой находки — Пургатори-Хилл. В дальнейшем были описаны еще 5 видов. Обнаруженные остатки представляют собой разрозненные зубы, фрагменты челюстей и некоторые элементы конечностей. 

 
    Нижние щечные зубы пургатория (Purgatorius unio).

По состоянию на 2021 г. пургатории считаются древнейшими известными приматоподобными существами, однако их положение на эволюционном древе Primatomorpha до сих пор четко не определено. Примитивная зубная морфология и древний возраст свидетельствуют о его возможной близости к предкам как Plesiadapiformes, так и Primates. Таксономическое положение пургаториев также остается спорным. Авторы первоописания поместили Purgatorius в семейство Paromomyidae отряда Primates. В дальнейшем систематики не раз переносили данный род в основном в пределах указанного отряда, установив для него семейство Purgatoriidae. В последнее время исследователи склоняются к двум вариантам положения этого семейства: либо в качестве наиболее древних и примитивных Plesiadapiformes, либо как таксона incertae sedis среди базальных Primates.
 
Строение и функции
 
Пургаториии имели мелкие размеры: расчетная длина их тела без учета хвоста составляет 10-15 см, вес — около 20 г. По общему типу строения тела они напоминали современных тупай.

    Прорисовка нижнечелюстного фрагмента Purgatorius и его реконструированного черепа с нижней челюстью.

Строение зубочелюстного аппарата является более примитивным, чем у других плезиадапиобразных, в то же время демонстрируя зачатки прогрессивных признаков (например, несколько расширенные резцы). Набор обнаруженных зубов позволил установить зубную формулу для нижней челюсти — i3, c1, p4, m3. Верхнечелюстная зубная формула неизвестна, скорее всего, она дублировала нижнюю (в этой связи примечательно, что у древнейших приматов также имелось по 4 предкоренных). Такой зубной ряд весьма примитивен: почти все плезиадапиобразные в дальнейшем утратили, по меньшей мере, i3 и р1. i1-2 у пургаториев увеличены (черта, характерная для плезиадапиобразных), тогда как i3 уменьшен. Клык архаичен и достигает сравнительно большого размера. Р4/р4 моляроподобные (черта, характерная также для примитивных Palaechthonidae) и лишены метаконидов. Коренные несут по 3 острых бугорка, таких как у насекомоядных, но с добавочным выступом, именуемым пяткой, что обеспечивало увеличение жевательной поверхности. Тригонид высокий, как у прочих примитивных эвтериев, в то время как талонид расширен, что характерно для приматов. Верхние коренные с едва намеченным постпротоцингулюмом. 

    Прорисовки зубного материала Purgatorius: щечная (А) и жевательная (Б) поверхности нижнего коренного; жевательная поверхность верхнего коренного (В); жевательная (Г) и щечная (Д) поверхности нижнего зубного ряда.

Вес головного мозга пургаториев оценивается приблизительно в 1 г. Такой его размер позволяют предполагать расчеты размеров челюстей и черепных коробок более поздних представителей группы.
 
Состав
 
Purgatorius janisae Van Valen, 1994 — вид, известный из раннего палеоцена (начало пуэркского века) США (штат Монтана). Коренные зубы сравнительно низкие и короткие, с острыми бугорками и гребнями. Такое строение свидетельствует о преимущественной насекомоядности.
 
Purgatorius mckeeveri Wilson Mantilla, Chester, Clemens, Moore, Sprain, Hovatter, Mitchell, Mans, Mundil et Renne, 2021 — вид, известный из раннего палеоцена (начало - конец пуэркского века) США (штат Монтана). По сравнению с предыдущим видом, коренные зубы выше и длиннее, но с более уплощенными бугорками и более округлыми гребнями. Это указывает на развитие всеядности.

    Компьютерные модели нижнечелюстного материала пургатория (Purgatorius mckeeveri).

Purgatorius unio Van Valen et Sloan, 1965 (тип) — типовой вид, известный из раннего палеоцена (конец пуэркского века) США (штат Монтана). Описан по правому М2 из отложений формации Туллок местонахождения Пургатори-Хилл в Монтане.

    Прорисовки фрагмента правой ветви нижней челюсти пургатория (Purgatorius unio) с диастемами клыка и р1, а также зубами от р2 до m3; сверху (А) и снаружи (В).

Purgatorius ceratops Van Valen et Sloan, 1965 — сомнительный вид, известный из раннего палеоцена (пуэркский век) США (штат Монтана). Единственный сильно истертый нижний коренной, найденный в позднемеловом (маастрихтском) слое формации Гелл-Крик вместе с зубами динозавра Triceratops, скорее всего, попал туда путем переотложения из более молодых слоев. В связи с этим предложено установить для данного таксона статус nomen dubium.
 
Purgatorius titusi Buckley, 1997 — вид, известный из раннего палеоцена (пуэркский век) США (штат Монтана). Описан по правому М1 из отложений формации Бэр местонахождения Симпсон-Куарри в Монтане.
 
Purgatorius coracis Fox et Scott, 2011 — вид, известный из раннего палеоцена (пуэркский век) Канады (провинция Саскачеван) и США (штат Монтана). Описан по правому m2 из отложений формации Равенскраг местонахождения Rav W-1 Horizon в Саскачеване.
 
Purgatorius pinecreeensis Scott, Fox et Redman, 2016 — вид, известный из раннего палеоцена (пуэркский век) Канады (провинция Саскачеван). Описан по нижней челюсти из отложений формации Равенскраг местонахождения Пине-Кри-Парк в Саскачеване.
 
Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Purgatorius spp., известны из раннего палеоцена (пуэркский век) США (штат Монтана) и Канады (провинция Саскачеван).

 
    Элементы конечностей Purgatorius.

Образ жизни
 
Строение зубов предполагает, что пургатории питались мелкими беспозвоночными (насекомыми, пауками, червями и т. п.), а также мягким растительным кормом (вероятно, плодами), т. е. являлись всеядными. Ранее считалось, что эти зверьки жили на земле, активно передвигались и, возможно, могли рыть норы. Однако особенности строения пяточной и таранной костей свидетельствуют о высокой мобильности стопы и развитой способности прыгать с ветки на ветку, т. е. пургатории уже были хорошо приспособлены к жизни на деревьях. Вместе с тем, не исключена их способность устраивать норы, как это характерно, например, для хорошо лазающего по деревьям бурундука (Eutamias sibiricus).

 
    Пургаторий (Purgatorius sp.) в естественном окружении. Автор — Р. Евсеев.

С пургаториями соседствовали прочие примитивные млекопитающие. В общих с ними слоях зачастую обнаруживаются остатки различных многобугорчатых (Multituberculata) и эвтериев (Eutheria), в том числе других плезиадапиобразных; иногда им сопутствуют остатки пресноводной фауны.

 
    Пургатории (Purgatorius mckeeveri) в естественном окружении. Автор — А. Атучин.

Ссылки
 
Дробышевский С. Приматы зари: самые первые пургаториусы. — 2021 (Антропогенез.Ру)  перейти
Jehle M. Paleocene mammals of the world  перейти  
Purgatorius (Википедия)  перейти 
Purgatorius (Paleobiology Database)  перейти   
 
Литература
 
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993
Ламберт Д. Доисторический человек: Кембриджский путеводитель. — Л.: Недра, 1991
Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol. 2: Small Mammals, Xenarthrans, and Marine Mammals. Edited by Janis C. M., Gunnell G. F. & Uhen M. D. — Cambridge University Press: Cambridge, 2008
Rose K. D. The Beginning of the Age of Mammals. — Oxford: Johns Hopkins University Press, 2006
Szalay F., Delson E. Evolutionary history of the Primates. — New York: Academic Press, 1979