Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Суперотряд Эвархонтоглиресы (Euarchontoglires)

                          Грандотряд Эвархонты (Euarchonta)

                            Миротряд Приматоподобные (Primatomorpha)

                              Отряд †Плезиадапиобразные (Plesiadapiformes)

                                Семейство †Пургаториевые (Purgatoriidae)

                                  Род †Пургатории (Purgatorius)

                                    Вид †Purgatorius mckeeveri 

                                    Вид †Purgatorius janisae 

                                    Вид †Purgatorius unio 

                                  ? Вид †Purgatorius ceratops 

                                    Вид †Purgatorius titusi

                                    Вид †Purgatorius coracis 

                                    Вид †Purgatorius pinecreeensis 

Пургатории (Purgatorius Van Valen et Sloan, 1965) — род семейства пургаториевых (Purgatoriidae Gunnell, 1989), происходящий из раннего палеоцена Северной Америки. Судя по всему, данный род появился еще в конце мела, но надежные доказательства этого отсутствуют. Установлены 6-7 видов.

    Реконструкция внешнего облика пургатория (Purgatorius unio). Автор — Н. Тамура.

Род Purgatorius, состоящий из 2 видов, описали в 1965 году Л. Ван Вален и Р. Слоун на основании окаменелостей, найденных в палеоценовых отложениях штата Монтана, США. Родовое название происходит от места первой находки — Пургатори-Хилл. В дальнейшем были описаны еще 5 видов. Обнаруженные остатки представляют собой разрозненные зубы, фрагменты челюстей и некоторые элементы конечностей. 

    Нижние щечные зубы пургатория (Purgatorius unio).

По состоянию на 2021 г. пургатории считаются древнейшими известными приматоподобными существами, однако их положение на эволюционном древе Primatomorpha до сих пор четко не определено. Примитивная зубная морфология и древний возраст свидетельствуют о его возможной близости к предкам как Plesiadapiformes, так и Primates. Таксономическое положение пургаториев также остается спорным. Авторы первоописания поместили Purgatorius в семейство Paromomyidae отряда Primates. В дальнейшем систематики не раз переносили данный род в основном в пределах указанного отряда, установив для него семейство Purgatoriidae. В последнее время исследователи склоняются к 2 вариантам положения этого семейства: либо в качестве наиболее древних и примитивных Plesiadapiformes, либо как таксона incertae sedis среди базальных Primates.

Пургаториии имели мелкие размеры: расчетная длина их тела без учета хвоста составлял 10-15 см, вес — около 20 г. По общему типу строения тела они напоминали современных тупай.

    Прорисовка нижнечелюстного фрагмента Purgatorius и его реконструированный череп.

Строение зубочелюстного аппарата является более примитивным, чем у других плезиадапиобразных, в то же время демонстрируя зачатки прогрессивных признаков (например, несколько расширенные резцы). Набор обнаруженных зубов позволил установить зубную формулу для нижней челюсти — i3, c1, p4, m3. Верхнечелюстная зубная формула неизвестна, скорее всего, она дублировала нижнюю (в этой связи примечательно, что у древнейших приматов также имелось по 4 предкоренных). Такой зубной ряд весьма примитивен: почти все плезиадапиобразные в дальнейшем утратили, по меньшей мере, i3 и р1. i1-2 у пургаториев увеличены (черта, характерная для плезиадапиобразных), тогда как i3 уменьшен. Клык архаичен и достигает сравнительно большого размера. Р4/р4 моляроподобные (черта, характерная также для примитивных Palaechthonidae) и лишены метаконидов. Коренные несут по 3 острых бугорка, таких как у насекомоядных, но с добавочным выступом, именуемым пяткой, что обеспечивало увеличение жевательной поверхности. Тригонид высокий, как у прочих примитивных эвтериев, в то время как талонид расширен, что характерно для приматов. Верхние коренные с едва намеченным постпротоцингулюмом. 

    Прорисовки зубного материала Purgatorius: щечная (А) и жевательная (Б) поверхности нижнего коренного; жевательная поверхность верхнего коренного (В); жевательная (Г) и щечная (Д) поверхности нижнего зубного ряда.

Вес головного мозга пургаториев оценивается приблизительно в 1 г. Такой его размер позволяют предполагать расчеты размеров челюстей и черепных коробок более поздних представителей группы.

Purgatorius mckeeveri Wilson Mantilla, Chester, Clemens, Moore, Sprain, Hovatter, Mitchell, Mans, Mundil et Renne, 2021 — вид, известный из раннего палеоцена (начало - конец пуэркского века) штата Монтана, США. 

    Компьютерные модели нижнечелюстного материала пургатория (Purgatorius mckeeveri).

Purgatorius janisae Van Valen, 1994 — вид, известный из раннего палеоцена (начало пуэркского века) штата Монтана, США. 

Purgatorius unio Van Valen et Sloan, 1965 (тип) — типовой вид, известный из раннего палеоцена (конец пуэркского века) штата Монтана, США. Описан по правому М2 из отложений формации Туллок местонахождения Пургатори-Хилл в Монтане.

    Прорисовки фрагмента правой ветви нижней челюсти пургатория (Purgatorius unio) с диастемами клыка и р1, а также зубами от р2 до m3; сверху (А) и снаружи (В).

Purgatorius ceratops Van Valen et Sloan, 1965 — сомнительный вид, известный из раннего палеоцена (пуэркский век) штата Монтана, США. Единственный сильно истертый нижний коренной, найденный в позднемеловом (маастрихтском) слое формации Гелл-Крик вместе с зубами динозавра Triceratops, скорее всего, попал туда путем переотложения из более молодых слоев. В связи с этим предложено установить для данного таксона статус nomen dubium.

Purgatorius titusi Buckley, 1997 — вид, известный из раннего палеоцена (пуэркский век) штата Монтана, США. Описан по правому М1 из отложений формации Бэр местонахождения Симпсон-Куарри в Монтане.

Purgatorius coracis Fox et Scott, 2011 — вид, известный из раннего палеоцена (пуэркский век) провинции Саскачеван, Канада, и штата Монтана, США. Описан по правому m2 из отложений формации Равенскраг местонахождения Rav W-1 Horizon в Саскачеване.

Purgatorius pinecreeensis Scott, Fox et Redman, 2016 — вид, известный из раннего палеоцена (пуэркский век) провинции Саскачеван, Канада. Описан по нижней челюсти из отложений формации Равенскраг местонахождения Пине-Кри-Парк в Саскачеване.

    Элементы конечностей Purgatorius.

Зубная морфология позволяет предположить, что пургатории питались мелкими беспозвоночными (насекомыми, пауками, червями и т. п.), а также мягким растительным кормом (вероятно, плодами), т. е. являлись всеядными. Ранее полагали, что эти зверьки жили на земле, активно передвигались и, возможно, могли рыть норы. Однако особенности строения пяточной и таранной костей свидетельствуют о высокой мобильности стопы и развитой способности прыгать с ветки на ветку, т. е. пургатории уже были хорошо приспособлены к жизни на деревьях. 

    Пургаторий (Purgatorius sp.) в естественном окружении. Автор — Р. Евсеев.

С пургаториями соседствовали прочие примитивные млекопитающие. В общих с ними слоях зачастую обнаруживаются остатки различных многобугорчатых (Multituberculata) и эвтериев (Eutheria), в том числе других плезиадапиобразных; иногда им сопутствуют остатки пресноводной фауны.

Jehle M. Paleocene mammals of the world  перейти  

Purgatorius (Википедия)  перейти 

Purgatorius (Paleobiology Database)  перейти   

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993

Ламберт Д. Доисторический человек: Кембриджский путеводитель. — Л.: Недра, 1991

Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol. 2: Small Mammals, Xenarthrans, and Marine Mammals. Edited by Janis C. M., Gunnell G. F. & Uhen M. D. — Cambridge University Press: Cambridge, 2008

Rose K. D. The Beginning of the Age of Mammals. — Oxford: Johns Hopkins University Press, 2006

Szalay F., Delson E. Evolutionary history of the Primates. — New York: Academic Press, 1979