Приветствую Вас Гость | RSS
Век млекопитающих - Age of Mammals
Меню сайтаФорма входа |
Репеномамы — Repenomamus
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Отряд †Эвтриконодонты (Eutriconodonta)
Клада †Гобиконодонты (Gobiconodonta)
Семейство †Гобиконодонтовые (Gobiconodontidae)
Род †Репеномамы (Repenomamus)
Вид †Массивный репеномам (Repenomamus robustus)
Вид †Гигантский репеномам (Repenomamus giganticus)
Репеномамы (Repenomamus Li, Wang, Wang et Li, 2000) — род семейства гобиконодонтовых (Gobiconodontidae Chow et Rich, 1984), происходящий из раннего мела Азии. Установлены 2 вида.
 Реконструкция внешнего облика гигантского репеномама (Repenomamus giganticus). Автор — Р. Евсеев.
Родовое наименование образовано словами repens — "ползущий", и mam от mammalia — "млекопитающие", буквально означая "рептиломлекопитающее" Видовые эпитеты robustus ("массивный, мощный") и giganticus ("гигантский") указывают на значительные размеры этих мезозойских млекопитающих.
Размеры репеномамов наибольшие среди раннемеловых млекопитающих, представленных приемлемо полными окаменелостями. Общая длина их тела варьировала в пределах 60-110 см, а вес мог сотавлять от 4 до 14 кг. Некоторые млекопитающие той поры, например колликодон (Kollikodon ritchiei) из австралосфенид, могли являться и более крупными, но они известны лишь по небольшим фрагментам и поэтому их реальные размеры остаются невыясненными.
Репеномамы представляли собой крепко сложенных млекопитающих с большой головой и вытянутым туловищем, покоящимся на относительно коротких конечностях.
Череп массивный, с тяжелой нижней челюстью. Зубная формула: I3/i2, Cl/c1, Р2/p2, М4/m5. Верхние и нижние резцы крупные. Верхний клык расположен у шва между предчелюстной и верхнечелюстной костями и по форме сходен с резцами. Предкоренные зубы конические с заостренной вершинкой. Коренные зубы уменьшаются в размере кзади, с 3 закругленными вершинками. m5 прорезывался последним, уже во взрослом возрасте. Как это характерно для млекопитающих, постоянные щечные зубы немного превышают по размерам своих молочных предшественников. Зубы взрослых особей имеют выраженные следы износа. В целом, зубочелюстной аппарат выраженно плотоядного типа.  Рисунок реконструированного черепа с нижней челюстью массивного репеномама (Repenomamus robustus).
Грудной и поясничный отделы позвоночника хорошо дифференцированы. Лопатка имеет большую ость и суставную ямку, обращенную вентрально. Головка плечевой кости полусферическая, отклоняется заднедорсально и закручена под углом около 25 ° по отношению к дистальному концу. Головка бедренной кости отклоняется от диафиза дорсомедиально и обращена кпереди. Медиальный мыщелок дистального отдела бедренной кости уже и глубже латерального, оба направлены задневентрально. Плечевая и бедренная кости отходят от суставов плечевого и тазового поясов под широким углом. Крупный локтевой отросток и задневентрально направленные мыщелки бедренной кости позволяли конечностям занимать полувыпрямленное положение, что характерно и для других примитивных териеобразных млекопитающих. Кисть и стопа короткие и широкие, стопоходящего типа. Судя по всему, репеномамы не могли быстро бегать.  Прорисовка реконструированного скелета массивного репеномама (Repenomamus robustus), вписанного в телесные очертания. Автор — И. Иофрида.
Как и у большинства нетериевых млекопитающих, у репеномамов имеются предлобковые кости. Это означает, что они либо откладывали яйца, либо рождали не вполне развитых детенышей, подобно современным сумчатым и однопроходным. Эпифизы и тела длинных костей у взрослых особей слиты. Это позволяет предположить, что рост тела репеномамов ограничивался во времени, а не являлся непрерывным в течение всей жизни.
 Реконструкция внешнего облика массивного репеномама (Repenomamus robustus) с добытым молодым луцзятуньским пситтакозавром (Psittacosaurus lujiatunensis). Автор — А. Hołda-Michalska.
Массивный репеномам (Repenomamus robustus Li, Wang, Wang et Li, 2000) (тип) — типовой вид, известный из раннего мела (пачка отложений Луцзятунь, базальная часть формации Исянь, низы аптского яруса) окрестностей деревни Луцзятунь в провинции Ляонин, Китай. Череп достигал около 7 см в длину, общая длина тела составляла порядка 65 см, а вес оценивается в 4-6 кг, т. е. животное было размером с виргинского опоссума (Didelphis virginiana).  Скелет массивного репеномама (Repenomamus robustus) в блоке породы.
  Череп с нижней челюстью массивного репеномама (Repenomamus robustus). Длина образца — 7 см.
Особо примечателен хорошо сохранившийся скелет Repenomamus robustus (образец IVPP V13605), содержащий в брюшной области костные фрагменты молодой особи растительноядного динозавра Psittacosaurus lujiatunensis. Судя по общим размерам, прорезыванию всех щечных зубов и значительному износу большинства из них, этот скелет репеномама принадлежит взрослой особи. После препарирования в его грудной клетке, на вентральных сторонах задних левых грудных ребер и позвонков, где у современных млекопитающих расположен желудок, был выявлен четко ограничеснный участок с беспорядочно расположенными мелкими костями. Сохранившиеся зубы, кости конечностей и фаланги подтверждают, что эти кости принадлежат ювенильному пситтакозавру. Длина его головы и туловища оценивается в 14 см, что составляет около 1/3 длины головы и туловища Repenomamus robustus. Большинство зубов изношены — это свидетельствует, что скелет пситтакозавра не является эмбрионом. Некоторые длинные кости сохранились в сочленениях, что позволяет предположить, что ювенильный Psittacosaurus lujiatunensis был разорван и проглочен в виде кусков.
  Неполный скелет массивного репеномама (Repenomamus robustus) (образец IVPP V13605) с остатками ювенильного луцзятуньского пситтакозавра (Psittacosaurus lujiatunensis) в области желудка, а также его прорисовка. Экземпляр обращен брюшной стороной вверх.
 Посткраниальный скелет массивного репеномама (Repenomamus robustus) (образец IVPP V13605), ассоциированные частичные череп и нижняя челюсть не показаны: a — скелет и содержимое желудка; b, c — нижние зубы ювенильного пситтакозавра; d, e — крупный план содержимого желудка с идентифицированными элементами, выделенными цветом.
Другим замечательным свидетельством поведения древних млекопитающих являются исключительной сохранности скелеты Repenomamus robustus и Psittacosaurus lujiatunensis (образец WZSSM VF000011), сцепившихся в схватке и погребенных грязевым потоком из смеси воды и вулканического пепла около 125,7 млн. лет назад. Эта необычная окаменелость была обнаружена к западу от деревни Луцзятунь в 2012 г., а результаты ее исследования опубликованы в 2023 г.
Упомянутый скелет репеномама почти полный, за исключением кончика хвоста, и достигает в длину 46,7 см. Согласно расчетам, при жизни млекопитающее весило приблизительно 3,4 кг. При этом оно заметно мельче типового образца, а швы между носовыми и лобными костями его черепа сращены в меньшей степени. В то же время, эпифизы длинных костей сросшиеся, что указывает на близость роста к завершению. Таким образом, вероятно, на момент гибели репеномам еще не достиг половой зрелости. Полный скелет пситтакозавра составляет 119,6 см в длину. По оценкам исследователей, на момент смерти его обладатель являлся половозрелой особью в возрасте около 10 лет и весом порядка 11 кг.
Пситтакозавр лежит ничком на брюхе, его задние конечности подогнуты по обе стороны от тела, а шея и хвост изогнуты влево. Скрученное кольцом тело репеномама расположено поверх левого бока динозавра, изгибаясь вправо. Левая передняя лапа млекопитающего сжимает нижнюю челюсть пситтакозавра, которая несколько выдвинута вперед. Его левая задняя конечность зажата согнутой левой ногой ящера, причем лапа млекопитающего обхватывает под коленом левую голень динозавра. Челюсти репеномама крепко сжимают 2 левых передних спинных ребра пситтакозавра. По-видимому, эти ребра сломаны, судя по их небольшому смещению относительно остальной грудной клетки, но переломы не видны, и невозможно с уверенностью определить, были ли они сломаны при жизни.
 Сцепившиеся скелеты массивного репеномама (Repenomamus robustus) и луцзятуньского пситтакозавра (Psittacosaurus lujiatunensis) (образец WZSSM VF000011).
Почти идеальная сохранность скелетов обоих животных исключают возможность того, что их остатки смешались уже после гибели в результате тафономических процессов. Эти процессы действительно привели к смещению некоторых элементов, в числе которых нижняя челюсть и прокушенные передние ребра пситтакозавра, а также конечные фаланги пальцев и конечные хвостовые позвонки репеномама, но в остальном скелеты дошли до нас почти нетронутыми. Тела животных явно не переносились на значительное расстояние и были захоронены на месте гибели, причем оба события происходили если не одновременно, то близко по времени. Авторы открытия полагают, что Repenomamus robustus активно атаковал более крупного Psittacosaurus lujiatunensis, когда оба животных попали в вулканический грязевой поток и были им завалены. Ученые признают, что репеномам мог поедать тушу уже погибшего пситтакозавра, однако они отмечают, что на костях динозавра отсутствуют следы зубов других хищников или падальщиков. Кроме того, если бы репеномам поедал уже мертвого ящера, он вряд ли стал бы забираться на него сверху, и тела животных вряд ли бы переплелись таким образом, как это наблюдается на окаменелости. Таким образом, более вероятно, что репеномам повалил пситтакозавра (по всей видимости, впавшего в шоковое состояние и переставшего бороться за жизнь) и начал его поедать, после чего хищник и жертва были внезапно погребены под слоем жидкой грязи. Питание живой добычей часто наблюдается у ныне живущих плотоядных млекопитающих, включая гиеновых собак (Lycaon pictus), пятнистых гиен (Crocuta crocuta) и шакалов (Canis mesomelas, Canis aureus). Фактически, после первоначальной борьбы их жертва может отказаться от самозащиты, предпочтя вместо этого пассивно лечь, находясь в состоянии истощения и глубокого шока. Кроме того, клептопаразитизм крупных хищников в африканской саванне может существенно изменить охотничьи и кормовые привычки более мелких плотоядных, и поедание еще живой добычи гиеновыми собаками, возможно, является одной из таких адаптаций. Более крупные тероподы раннемеловой экосистемы Луцзятунь могли представлять равную угрозу для репеномамов, мотивируя их аналогичное хищническое кормовое поведение.  Реконструкция сцены схватки массивного репеномама (Repenomamus robustus) и луцзятуньского пситтакозавра (Psittacosaurus lujiatunensis). Автор — М. Скрепник.
Хотя может показаться, что пситтакозавр — слишком крупная добыча для репеномама, среди современных хищников тоже есть те, что охотятся на жертв, значительно превышающих их по размеру. Например, ласка (Mustela nivalis) время от времени нападает на гораздо более крупных глухарей (Tetrao spp.), рябчиков (Tetrastes bonasia) и зайцев (Lepus spp.), а росомаха (Gulo gulo) может добывать лосей (Alces alces) и северных оленей (Rangifer tarandus). Более того, авторы исследования предполагают, что даже Psittacosaurus lujiatunensis, достигшие максимального веса в 23,5 кг, оставались уязвимыми для взрослых Repenomamus robustus, которые могли весить до 5,54 кг. Необходимо отметить, что подлинность данной находки вызывает сомнения у ряда специалистов. Впрочем, они не получили непосредственного доступа к окаменелостям и судят о них лишь по фотографиям. В первую очередь, скептиков смущает идеальная даже по меркам Исяньской формации сохранность упомянутых остатков. Они указывают, что как бы хорошо ни были сохранны скелеты, всегда наблюдаются их деформации и тафономические нарушения. Кроме того, на их взгляд, кости выглядят так, будто они напрямую соприкасаются друг с другом и были лишены плоти в момент контакта. Кроме того, по мнению скептиков, авторы открытия приложили недостаточно усилий для доказательства его подлинности — например, не предоставили рентгенограмму окаменелости, что подтвердило бы целостность составляющих ее элементов.    Пластическая реконструкция гигантского репеномама (Repenomamus giganticus) в естественном окружении.
Гигантский репеномам (Repenomamus giganticus Hu, Meng, Wang et Li, 2005) — вид, известный из раннего мела (пачка отложений Луцзятунь, базальная часть формации Исянь, низы аптского яруса) окрестностей деревни Луцзятунь в провинции Ляонин, Китай. Типовой образец IVPP V14155 представляет собой скелет, включающий большую частью черепа в ассоциации с правой ветвью нижней челюсти с полными правыми зубными рядами и сохранившийся в сочленении посткраниум без кистей, стоп и конца хвоста. Череп составляет 16 см в длину, туловище — 52,2 см, сохранившаяся часть хвоста — 36,4 см. Таким образом, общая длина несколько превышала 1 м, а вес оценивается в 12-14 кг, что сравнимо с крупным сумчатым дьяволом (Sarcophilus laniarius). Животное было на 60 % длиннее и по меньшей мере вдвое тяжелее, чем Repenomamus robustus.  Неполный скелет гигантского репеномама (Repenomamus giganticus) (типовой образец IVPP V14155) в блоке породы и скелет современной обыкновенной тупайи (Tupaia glis) для сравнения.
Помимо более значительных общих размеров, этот вид отличается от Repenomamus robustus тем, что его череп имеет более мощные сагиттальный гребень, лямбдовидный гребень и скуловые дуги; резцы пропорционально большие; верхний клык двукорневой; I-й верхний предкоренной намного уступает верхнему клыку по величине; верхние коренные зубы с полным язычным и частичным щечным пояском; нижняя челюсть более массивная, с наклонно ориентированным пропорционально более глубоким симфизом, широким венечным отростком и глубокой жевательной ямкой; резцы, клыки и предкоренные расставлены менее широко; вершинки на нижних коренных развиты лучше.
Неполный череп с нижней челюстью гигантского репеномама (Repenomamus giganticus) (типовой образец IVPP V14155), его прорисовка, правый верхний зубной ряд снизу и правая ветвь нижней челюсти изнутри. Для сравнения, линия обозначает длину черепа массивного репеномама (Repenomamus robustus).
Оба вида репеномамов входили в состав Джехольской биоты, включавшей также ряд лягушек, ящериц и динозавров (среди которых Psittacosaurus lujiatunensis был наиболее многочисленным), а из числа млекопитающих — гобиконодона (Gobiconodon zofiae) и мееманнодона (Meemannodon lujiatunensis), относящихся к тому же семейству гобиконодонтовых (Gobiconodontidae). Своим внешним видом и, вероятно, поведением репеномамы напоминали современного сумчатого дьявола (Sarcophilus laniarius). Особенности строения зубочелюстного аппарата указывают на их плотоядность, а образец Repenomamus robustus с остатками ювенильного Psittacosaurus lujiatunensis на месте желудка, и второй его образец, сцепившийся с половозрелым Psittacosaurus lujiatunensis, представляют собой прямое доказательство того, что, по крайней мере, некоторые мезозойские млекопитающие охотились на позвоночных, в том числе на молодых и некрупных взрослых динозавров (до этого были известны и другие примеры поедания млекопитающими динозавров — в частности, археорнитоидеса (Archaeornithoides deinosauriscus)). При этом репеномамам приходилось быть бдительными и поедать добычу как можно быстрее (иногда даже живьем), чтобы не быть застигнутыми врасплох своими голодными сородичами или хищными динозаврами. По всей видимости, репеномамами также потреблялась падаль. Кроме того, как и в случае с некоторыми современными хищниками, часть их рациона могли составлять беспозвоночные и растительный материал.
 Гигантский репеномам (Repenomamus giganticus) в естественном окружении. Автор — В. Симеоновски.
Крупные заостренные резцы и сходные по форме клыки и предкоренные образуют у репеномамов аппарат для захвата, удержания и разрывания добычи. Этот аппарат приводился в действие сильной челюстной мускулатурой, о чем свидетельствуют мощные зубная и скуловая кости, большая ямка височной мышцы и глубокая ямка жевательной мышцы. В то же время, небольшие и тупокоронковые кореннные зубы играли лишь вспомагательную роль в обработке пищи. Наличие крупных кусков добычи в желудке Repenomamus robustus подтверждают, что жевание, вероятно, не было присуще репеномамам. Большие заостренные передние зубы, сопровождаемые мелкими щечными зубами, характерны для многих плотоядных синапсид, не относящихся к млекопитающим.  Массивный репеномам (Repenomamus robustus) с добытым молодым луцзятуньским пситтакозавром (Psittacosaurus lujiatunensis).
Находки остатков репеномамов существенно расширили представления об экологических нишах, занимаемых млекопитающими во время господства рептилий. До их открытия мезозойские млекопитающие были известны главным образом как мелкие зверьки, предположительно ведущие ночной образ жизни. Причины их небольших размеров точно не установлены, но обычно считалось, что ниши животных размером около 1 м и более заполняли исключительно динозавры, крокодилы, черепахи и другие рептилии (преимущественно, дневные) вплоть до их вымирания на рубеже мелового и палеогенового периодов и широкой диверсификации млекопитающих в кайнозое. Репеномамы максимально приблизились к верхнему предел размеров тела мезозойских млекопитающих и фактически превосходят по величине некоторых живших по соседству хищных динозавров, с которыми они могли успешно конкурировать за кормовые ресурсы. Более крупные животные способны жить дольше и передвигаться быстрее, но им также требуется большее количество пищи. Судя по размерам тела, Repenomamus giganticus мог охотиться на более крупную добычу на более обширном участке, чем Repenomamus robustus.  Массивный репеномам (Repenomamus robustus) нападает на луцзятуньского пситтакозавра (Psittacosaurus lujiatunensis). Автор — М. Скрепник.
Род и типовой вид Repenomamus robustus были описаны в 2000 г. Ли, Ваном, Ваном и Ли в составе специально установленного этими же авторами семейства Repenomamidae, включаемого тогда в отряд (или надотряд) триконодонтов (Triconodonta). В 2005 г. Ху, Мэн, Ван и Ли описали второй вид, Repenomamus giganticus. В 2004 г. было высказано мнение, что Repenomamidae является младшим синонимом семейства Gobiconodontidae, с которым не согласилась группа исследователей, описавших второй вид. В 2010 г. синонимию снова подтвердили, одновременно выведя семейство из отряда триконодонтов. В 2015 г. Мартин с коллегами согласились с версией 2003 г. о том, что семейство Gobiconodontidae входит в состав Eutriconodonta — валидного отряда, состоящего из родственных клад невалидной группы триконодонтов, ранее считавшейся отрядом.
Ссылки
Коленов С. Раннемеловое млекопитающее поохотилось на динозавра втрое тяжелее себя. — 2023 (N+1) перейти
Репеномам (Википедия) перейти
Repenomamus (Paleobiology Database) перейти
Литература
Han G., Mallon J. C., Lussier A. J., Wu X.-C., Mitchell R., Li L.-J. An extraordinary fossil captures the struggle for existence during the Mesozoic. Scientific Reports 13, 2023
Hu Y., Meng J., Wang Y., Li C. Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurs. Nature 433 (7022), 2005
|
Поиск |
