Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 02.03.2021, 18:23
Сфенакодонты — Sphenacodontia 

Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Пеликозавры (Pelycosauria)
    Надотряд †Сфенакообразные (Sphenacomorpha)
      Отряд †Сфенакодонты (Sphenacodontia)

Сфенакодонты (Sphenacodontia Williston 1912) — группа синапсид, рассматриваемая в составе подотряда эвпеликозавров (Eupelycosauria Kemp, 1982) согласно классической систематике Р. Рейса, либо в составе клады сфенакообразных (Sphenacomorpha Ivakhnenko, 2003) в альтернативной систематике М.Ф. Ивахненко. Известны из позднего карбона - ранней перми Северной Америки и Европы. Установлены 2-3 семейства, 2 подсемейства и порядка 18 родов.

    Реконструкция внешнего облика диметродона (Dimetrodon grandis). Автор — Д. Богданов.

Размеры средние и крупные: общая длина варьирует от 1,5 до 4,5 м. 

Череп крупный относительно тела, с умеренно удлиненной мордой и высокий (у Haptodontinae и Sphenacodontinae), либо низкий с крайне удлиненной и узкой мордой (у Secodontosaurinae). На уровне глазниц череп суживается и снова расширяется в своей задней части. Слезная кость достигает ноздри (у Haptodontinae), либо укорачивается и не достигает (у Secodontosaurinae и Sphenacodontinae). У многих сфенакодонтов, например, у Dimetrodon, септомаксилла развита по всему заднему краю ноздри и достигает наверху носовой кости, образуя вдающийся в ноздрю передний «дерминтермедиальный» отросток. От верхнечелюстной кости — а у Haptodontinae также от слезной кости — септомаксиллаотделена отверстиями. Квадратноскуловая кость укорочена, оттеснена от края височного окна и сближена с квадратной костью. Затылок наклонен вперед, то есть голова поднималась вверх из положения с растопыренными ногами. Затылочная поверхность высокая, широкая и вогнутая. Верхнезатылочная кость с боковыми отростками, проходящими над задневисочными окнами. Удлиненные околозатылочные отростки достигают чешуйчатой кости и отогнуты вниз и назад. 

Чтобы обеспечить опору зубному ряду, верхнечелюстная кость продвинутых сфенакодонтов разрастается далеко вверх в передней части черепа, отделяя слезную кость от наружной ноздри. Край предчелюстной кости у Sphenacodontinae сильновыпуклый. Предполагается, что у сфенакодонтов была крупная носовая полость и острое обоняние. Край верхней челюсти впереди клыков поднимается вверх в виде уступа или образует вырезку; судя по всему, эта черта связана со способом хватания добычи. Нижний край верхней челюсти сильно изогнут. 


    Скелет и череп продвинутого сфенакодонта диметродона (Dimetrodon grandis) из ранней перми Техаса, США.

Небо глубоко вогнутое. У Sphenacodontinae из-за мощных верхних клыковидных зубов хоаны на их уровне сужены. Базиптеригоидные отростки короткие. Боковые отростки крыловидных костей массивные. Небные зубы никогда не покрывают парасфеноида. Поверхность квадратного мыщелка изогнутая. Челюстное сочленение сильно опущено по отношению к зубному ряду и поперечно расширено. Нижняя челюсть высокая, с массивным симфизом. Сочленовная кость сильно увеличена, а ее суставная поверхность простирается по медиальной стороне нижней челюсти далеко вниз. Угловая кость с большой вырезкой. 

Главный апоморфный признак сфенакодонтов — появление на угловой кости в задней части нижней челюсти округлой наружной отогнутой пластинки, или ангулярного лепестка, прикрывающего главную часть угловой кости. Функции этого лепестка неясны. У цинодонтов он участвует в формировании полости среднего уха маммального типа, но у сфенакодонтов, судя по всему, имел другое назначение. Предполагают, что их лепесток прикрывал заднюю крыловидную мышцу нижней челюсти, однако значение этого признака остается неясным. Согласно другой точке зрения, ангулярный лепесток все же представляет собой зачаток уха.

    Прорисовки реконструированного черепа базального сфенакодонта гаптода (Haptodus betlei): череп сверху (А), снизу (Б) и сбоку (В), нижняя челюсть изнутри (Г).

Каким образом сфенакодонты воспринимали звуки, непонятно. У ранних синапсид (да и у прочих примитивных наземных позвоночных) органы слуха были плохо развиты. Важнейшая из слуховых косточек, стремя, входила у них в состав основания черепа. Но эта массивная кость вряд ли хорошо проводила звук. Большинство тетрапод того времени ощущали вибрации почвы, прижимаясь к земле головой и всем телом. Однако у сфенакодонтов вследствие удлиненности конечностей голова была приподнята над землей достаточно высоко. Высказано предположение, что ангулярный лепесток вибрировал и проводил звуки через угол нижней челюсти к стремени и ко внутреннему уху. Возможно, имелся и какой-то наружный слуховой проход позади задней стенки черепа. По крайней мере, у терапсид звукопроводящая система примерно такая же.

При сравнении с другими ранними амниотами изменения в конфигурации аддукторной камеры наводят на мысль об иной ориентации челюстных мышц. Вместо вертикального простирания от крыши черепа до дорсального края нижней челюсти они отклонялись вперед. Считают, что это могло обеспечить лучшее сопротивление вырывающейся добыче, способной сместить нижнюю челюсть вперед. Сходная по направлению сила, вероятно, возникала и при отрывании сфенакодонтами кусков мяса от крупной добычи.

Поскольку челюстной сустав находится гораздо ниже уровня зубного ряда, челюстные мышцы прикреплялись к наклонному дорсальному краю нижней челюсти, поднимающемуся с образованием выступающего венечного отростка. Разрастание этого отростка позволяет удлинить плечо рычага для смыкания челюстей, положение которого становится почти перпендикулярным к волокнам аддукторов.

    Реконструкция челюстной мускулатуры прогрессивного сфенакодонта Dimetrodon: поверхностные (А) и глубинные (Б) слои. Антеровентральная ориентация основных мускулов-аддукторов, возможно, противодействовала направленным вперед силам, генерируемым бьющейся добычей. Сокращения: М Add post — задний аддуктор нижней челюсти, МАМЕ — наружный аддуктор нижней челюсти, MEMIPs — внутренний аддуктор нижней челюсти, ложновисочная мышца; MAMIPt (ant) — внутренний аддуктор нижней челюсти, крыловидная (передняя) мышца; MAMIPt (post) — внутренний аддуктор нижней челюсти, крыловидная (задняя) мышца; V2 — верхнечелюстная ветвь V-го нерва; V3 — нижнечелюстная ветвь V-го нерва.

Зубы сидят в глубоких альвеолах, острые, пильчатые по передней и задней граням. Верхние и нижние клыковидные зубы развиты слабо (у Haptodontinae и Secodontosaurinae) или сильно (у Sphenacodontinae). В последнем случае челюстные зубы впереди клыковидных зубов редуцированы, и между предчелюстной и верхнечелюстной костями образуется глубокая вырезка для нижнечелюстного клыковидного зуба. Обычно с каждой стороны имеется 14-18 верхнечелюстных и 20-25 нижнечелюстных зубов. 


    Пильчатость челюстного зуба Dimetrodon.

Туловище средней длины, приземистое. Тело атланта достигает уровня вентральной поверхности позвоночника. Передние позвонки сжаты с боков и несут сильный вентральный киль. Туловищные позвонки умеренно или сильно удлиненные. В крестце 2-3 позвонка. Сочленовные площадки зигапофизов поставлены косо. Интерцентры умеренно развиты. Невральные дуги с вырезками над поперечными отростками; последние сильно удлинены и несколько смещены назад по сравнению с офиакодонтами. Остистые отростки позвонков удлинены незначительно (у Haptodontinae) или сильно (у Secodontosaurinae и Sphenacodontinae). Резко удлиненные отростки образуют на шее и спине высокий «парус». Остистые отростки прямые, без поперечных выростов, развитых у эдафозавров. Туловищные ребра двухголовчатые. Поясничные ребра укорочены.  

    Прорисовка реконструированного скелета базального сфенакодонта Haptodus.

Вентральные отделы ключиц и тело межключицы расширенные. Подвздошная кость удлиненная, направленная назад и не суженная заметно над вертлужной впадиной. Конечности относительно длинные, передние и задние примерно равной длины. Аддукторный гребень и IV-й вертлуг бедренной кости слабо выражены. Кисть и стопа удлиненные. Гастралии развиты слабо. хвост длинный.

    Прорисовки скелета конечностей и их поясов прогрессивного сфенакодонта Dimetrodon: А, Б — передняя конечность; В, Г, Д — задняя конечность.

Сфенакодонты появились в середине позднего карбона Северной Америки и Европы, достигнув расцвета в ранней перми этих регионов. Кости большинства видов обнаружены в красноцветных толщах юга США, где богатая лесная растительность окаймляла лагуны мелководного моря. Сфенакодонты доминировали как наземные активные хищники, убивавшие и разделывающие крупную добычу с помощью своих колюще-режущих зубов. Судя по телесным пропорциям, они являлись довольно подвижными животными. Строение склеротикального кольца свидетельствует о ночной активности.

На какой-то стадии своей эволюции сфенакодонты дали начало терапсидам. Конкретные промежуточные формы между этими группами неизвестны, но все морфологические особенности указывают на существование таких форм. Возможно, они обитали в тех областях, где захоронение ископаемых остатков было практически невозможным (например, вдали от водоемов, на водоразделах), в то время как почти все пеликозавры населяли зону влажного тропического климата и берега водоемов.


    Dimetrodon в естественном окружении. Автор — З. Буриан.

Состав отряда следующий:
            род †Янтодоны (Ianthodon Kissel et Reisz, 2004);
            род †Кеномагнаты (Kenomagnathus Spindler, 2020);
            род †Гаптоды (Haptodus Gaudry, 1886);
            род †Тенуарапторы (Tenuaraptor Spindler, 2020);
            род †Гипселогаптоды (Hypselohaptodus Spindler, 2019);
    семейство †Палеогаттериевые (Palaeohatteriidae Spindler, 2016);
            род †Палеогаттерии (Palaeohatteria Credner, 1888);
            род †Пантелозавры (Pantelosaurus von Huene, 1925);
    семейство †Сфенакодонтовые (Sphenacodontidae Marsh, 1878);
            род †Макромерионы (Macromerion Fritsch, 1879);
            род †Катлерии (Cutleria Lewis et Vaughn, 1965);
            род †Ктенорахи (Ctenorhachis Hook et Hotton, 1991);
          ? род †Степпезавры (Steppesaurus Olson et Beerbower, 1953);
        подсемейство †Секодонтозаврины (Secodontosaurinae Romer et Price, 1940);
            род †Секодонтозавры (Secodontosaurus Romer, 1936);
        подсемейство †Сфенакодонтины (Sphenacodontinae Marsh, 1878);
          ? род †Неозавры (Neosaurus Nopcsa, 1923);
            род †Криптовенаторы (Cryptovenator Fröbisch, Müller, Schindler et Schweiss, 2011);
            род †Сфенакодоны (Sphenacodon Marsh, 1878);
            род †Ктеноспондилы (Ctenospondylus Romer, 1936);
            род †Диметродоны (Dimetrodon Cope, 1878);
  ? семейство †Тетрацератопсовые (Tetraceratopsidae Kuhn, 1964);
          ? род †Тетрацератопсы (Tetraceratops Matthew, 1908).

    Кладограмма, иллюстрирующая родственные связи сфенакодонтов.

Ссылки

Сфенакодонты (Википедия)  перейти  

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009