Широколобый оленелось — Cervalces latifrons
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria)
Клада Скротиферы (Scrotifera)
Клада Феревунгуляты (Fereuungulata)
Клада Эвунгуляты (Euungulata)
Клада Параксонии (Paraxonia)
Клада Китопарнопалые (Cetartiodactyla)
Отряд Парнопалые (Artiodactyla)
Клада Артиофабулы (Artiofabula)
Клада Китожвачные (Cetruminantia)
Клада Жвачноподобные (Ruminantiamorpha)
Подотряд Жвачные (Ruminantia)
Инфраотряд Пекоры (Pecora)
Парвотряд Жирафоподобные (Giraffomorpha)
Надсемейство Цервоиды (Cervoidea)
Семейство Оленевые (Cervidae)
Подсемейство Альцеины (Alceinae)
Триба Альцеини (Alceini)
Род †Оленелоси (Cervalces)
Вид †Широколобый оленелось (Cervalces latifrons)
Широколобый оленелось (Cervalces latifrons Johnson, 1874) — вид рода оленелосей (Cervalces Scott, 1885), происходящий из раннего - среднего плейстоцена Европы, раннего - позднего плейстоцена Азии и, возможно, среднего - позднего плейстоцена Северной Америки.
Реконструкция внешнего облика широколобого оленелося (Cervalces latifrons). Автор — Р. Евсеев.
Синонимы: Cervus latifrons Johnson, 1874; Alces latifrons Dawkins, 1887; Cervalces borealis Bensley, 1913; ? Cervalces roosevelti Hay, 1913; ? Cervalces alaskensis Frick, 1937; Cervus (Praealces) latifrons Portis, 1920; Libralces latifrons Azzaroli, 1952; Cervalces postremus Vangengeim et Flerov, 1965.
Лобная кость с частью рога неизвестного ранее ископаемого оленя была найдена во время отлива на береговой линии в Хапписбурге на территории графства Норфолк, Англия. Сэр Рэндалл Джонсон сохранил образец в своей коллекции, в 1874 г. описав по нему вид Cervus latifrons. Cervus — единственный род оленей, принимаемый учеными в то время, а видовое название latifrons указывает на широкие лобные кости животного.
Крыша черепа с рогами широколобого оленелося (
Cervalces latifrons) из среднеплейстоценовых отложений города Алена в федеральной земле Баден-Вюртемберг, Германия.
В 1952 г. данный вид был включен А. Аццароли в род Libralces. Однако изучение черепа этого копытного, найденного в германском Зюссенборне в 1963 г., заставило Аццароли изменить свою точку зрения. В 1981 г. он пришел к выводу, что широколобого оленелося следует включить, как и галльского либральцеса (Libralces gallicus), в ранее установленный род Cervalces, к которому также принадлежит североамериканский оленелось Скотта (Cervalces scotti). Многие исследователи, правда, продолжают до сих пор относить широколобого оленелося к тому же роду Alces, что и современных лосей.
Черепа широколобого оленелося (Cervalces latifrons) (вверху) и гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus) (внизу).
Морфологические признаки свидетельствуют о принадлежности широколобого оленелося к той же эволюционной линии, что и галльский либральцес (Libralces gallicus). Подобно последнему, широколобый оленелось обладал довольно широким и низким черепом с длинными носовыми костями, более приближенным к общему оленьему типу, чем у современных лосей. Рога у него также были с длинными штангами и немного вогнутыми сзади лопатами, чья плоскость была ориентирована вертикально.
Прорисовки черепов широколобого оленелося (Cervalces latifrons) (А) и обыкновенного лося (Alces alces) (В).
Однако по сравнению с галльским либральцесом широколобый оленелось является более продвинутым видом, хорошо приспособленным к изменившимся условиям и более приближенным к морфологическому типу современных лосей. Палеомериксовая складка на коренных зубах и верхние клыки у него уже отсутствовали. Лицевой отдел черепа у широколобого оленелося удлинился по сравнению с галльским либральцесом, что скорее всего связано с большей приспособленностью к поеданию древесного корма. Носовые кости у широколобого оленелося вздутые, а длина и высота костного входа в нос больше, чем у галльского либральцеса. У широколобого оленелося, таким образом, уже был характерный "лосиный" горбоносый профиль, и как указывают некоторые специалисты, подвижная верхняя губа, хоть и менее развитая, чем у современных лосей. Но и от последних череп широколобого оленелося заметно отличался — меньшей длиной лицевого отдела, более широким затылком, расположенными значительно ниже черепной крыши глазницами.
Крыша черепа с рогами широколобого оленелося (Cervalces latifrons).
Штанги рогов короче (до 60 см), чем у галльского либральцеса, но мощнее, и изгибаются слабо. Зато лопаты рогов крупнее и шире, с длинными отростками по краям. В целом размах рогов огромен, достигая 250 см. Действия моментов сил огромного веса обоих рогов потребовало значительно усилить связь в области лобного шва. Это было достигнуто за счет утолщения лобной кости — у экземпляра, найденного в Зюссенборне, ее толщина составляет 5 см.
Рисунки черепов с нижними челюстями и портреты широколобого оленелося (Cervalces latifrons), обыкновенного лося (Alces alces) и благородного оленя (Cervus elaphus). Автор — В. Симеоновски.
По своим общим размерам широколобый оленелось также значительно превосходил предшественника. Он был крупнее даже современных лосей, по расчетам достигая 2,7 м в длину, 2,5 м в холке и 1 т веса. Среди всех оленевых, таким образом, данный вид наиболее крупный. Его полного скелета не найдено, но судя по всему, в основных чертах широколобый оленелось был сходен по телосложению с современными лосями — с короткой шеей, высокой холкой и длинными конечностями.
Конечности демонстрируют адаптацию, известную как "ноги-ходули" и позволяющую передвигаться посредством быстрой рыси. Она предполагает длинный шаг с высоким подъемом ступней. Такой тип походки был полезен для ходьбы по болотам или по глубокому снегу. Пальцы с копытами могли широко расставляться, что помогало при плавании и предотвратит глубокое погружение ступни в болотистую почву.
Остатки широколобого оленелося (Cervalces latifrons): слева — задняя часть черепа из Италии; в центре — фрагмент правой ветви нижней челюсти с р3-m3, длина масштабной линейки составляет 10 см; справа — метатарзалия из среднего плейстоцена Сибири рядом с меньшей по размеру метатарзалией позднеплейстоценового обыкновенного лося (Alces alces).
Многое указывает на то, что широколобый оленелось был приспособлен к довольно холодному климату — укрупнение размеров, увеличение высоты и длины костного входа в нос, что могло служить предварительному нагреву вдыхаемого воздуха, и т. д. Действительно, 1,2 млн. лет назад — пик раннеплейстоценового похолодания. Новое похолодание наступило на границе раннего и среднего плейстоцена, и эту границу широколобый оленелось тоже благополучно преодолел. Данный вид входил в состав среднеплейстоценовой тираспольской фауны Восточной Европы и аналогичных фаунистических комплексов Северной Евразии (0,8-0,4 млн. лет назад). На юге Восточной Европы в это время царил умеренно-прохладный климат и преобладали лесостепные ландшафты. На северо-востоке ареала широколобый оленелось обитал и вовсе в ландшафтах тундрового и лесотундрового типа, в холодном климате.
Портретная реконструкция широколобого оленелося (Cervalces latifrons). Автор — М. Панова.
Судя по широким рогам, мешавших при передвижении через густые заросли кустарников и молодых деревьев, широколобый оленелось держался открытых местностей, таких как лесостепи, степи, луга и болота. Менее специализированное по сравнению с современными лосями строение лицевого отдела позволяет предположить более широкий рацион кормов. В нем существенную долю должна была занимать достаточно жесткая травянистая растительность. На это указывают некоторые особенности строения нижней челюсти и зубов широколобого оленелося — диастема у него относительно короче, чем у настоящих лосей, больше длина зубного ряда, челюсть выше, а на нижних коренных зубах имеются дополнительные столбики, увеличивающие жевательную поверхность. Помимо трав, поедались листья, молодые побеги и кора деревьев и кустарников. Судя по отсутствию больших скоплений останков широколобых оленелосей, они не были стадными животными, как и современные лоси.
Дерущиеся самцы широколобого оленелося (
Cervalces latifrons). Автор — Р. Евсеев.
Если принять точку зрения об отсутствии переходного вида Cervalces carnutorum, то древнейшие находки широколобого оленелося происходят из раннего плейстоцена Причерноморья (Жевахова гора) и юга Западной Сибири (окрестности деревни Подпуск). В позднем виллафранке (2-1,2 млн. лет назад) в Центральной и Западной Европе обитал лось, промежуточный по величине между Libralces gallicus и Cervalces latifrons, но морфологически более близкий последнему. Он мог представлять либо упомянутый переходный вид, либо ранние популяции широколобого оленелося. Но более вероятно, что собственно широколобый лось сформировался как вид около 1,2 млн. лет назад.
В период 1,2-0,8 млн. лет назад широколобый оленелось широко расселился по Северной Евразии, от восточной Англии до низовий Колымы. Его остатки не были найдены на Пиренейском полуострове, в Италии к югу от Апеннин и очень редки на Балканском полуострове. В Англии они известны только из Кромерского лесного слоя побережья Норфолка и Саффолка. В континентальной Европе наиболее известные местонахождениия находятся на востоке Франции (Сенез), в Германии (Мауэр, Бильсхаузен, Мосбах, Зюссенборн), на свере Италии (Раница, Леффе, Кростоло-Крик) и в Молдавии (Колкотова балка). На юге азиатского материка ареал широколобого оленелося охватывал северо-восток Казахстана, Южную Сибирь и Забайкалье.
Карта основных европейских местонахождений ископаемых остатков широколобого оленелося (Cervalces latifrons).
К концу среднего плейстоцена на северо-востоке России, от Центральной Якутии и низовий Лены до Камчатки и бассейна Колымы, широко распространилась поздняя форма широколобого оленелося, уступавшая по величине типовому подвиду Сervalces latifrons latifrons. У этого оленелося были рога с более короткими (20-35 см) и тонкими штангами, оканчивающимися относительно небольшими неразделенными лопатами с длинными отростками. По размерам он уступал типичной форме широколобого оленелося. Имеются данные, что сходные остатки также были найдены в среднеплейстоценовых отложениях Западной Европы.
Карта некоторых местонахождений ископаемых остатков лосей на востоке Азии: 1 — типичный широколобый оленелось (Cervalces latifrons latifrons); 2 — сибирский широколобый оленелось (Сervalces latifrons postremus); 3 — обыкновенный лось (Alces alces).
Среди специалистов нет единого мнения относительно систематического положения позднего евразийского оленелося. Обычно его выделяют в качестве отдельного подвида — сибирского широколобого оленелося (
Сervalces latifrons postremus) (postremus дословно — "последний"). Однако ряд исследователей рассматривают его в качестве отдельного вида —
Cervalces postremus. Как бы то ни было, это действительно последний достоверный представитель рода оленелосей в Евразии. С середины среднего плейстоцена здесь распространяются уже современный вид
Alces alces, по всей видимости, произошедшего от рода
Cervalces. В Восточной Сибири же сибирский широколобый оленелось сохранялся по меньшей мере до начала позднего плейстоцена (около 120 тыс. лет назад).
Прорисовки рогов типичной формы широколобого оленелося (
Cervalces latifrons latifrons) (а) и сибирского широколобого оленелося (
Сervalces latifrons postremus) (б).
Остатки крупных лосеподобных форм, найденные в Сибири и относящиеся к последней ледниковой эпохе, фрагментарны, и представлены в лучшем случае поврежденными черепами с частичными рогами. Их морда более специализирована, чем у Cervalces latifrons, а большие двухлопастные рога несут по 4 отростка. Представляется вполне вероятным, что эти олени сыграли роль связующего звена, преодолев Берингию и в конечном итоге превратившись в Cervalces scotti из позднего плейстоцена Северной Америки.
Фрагмент рога аляскинского оленелося (Cervalces alaskensis) из местонахождения Инжинир-Крик в штате Аляска, США.
Судя по всему, распространение широколобого оленелося не ограничивалось только лишь Старым Светом. Из среднеплейстоценовых отложений с Аляски известны ископаемые остатки, также отнесенные к роду Cervalces. По размерам они сходны с огромным евразийским оленелосем. Штанги рогов этих животных почти столь же длинные (26-40,5 см) и массивные, но куда сильнее изогнуты, чем у евразийского широколобого оленелося. По данным остаткам Фриком в 1937 г. был установлен новый вид — аляскинский оленелось (Cervalces alaskensis), но он до сих пор не признан большинством специалистов. Похожая судьба постигла и оленелося Рузвельта (Cervalces roosevelti), описанного в 1913 г. Хэем из позднего плейстоцена Иллинойса, а затем также найденного в Оклахоме. Уточнить систематическое положение этих оленелосей помогут лишь более полные находки и точные датировки имеющихся остатков.
Ссылки
Cervalces latifrons (Paleobiology Database)
перейти
Cervalces latifrons (Wikipedia)
перейти
Литература
Боескоров Г. Г. Систематика и происхождение современных лосей. — Новосибирск: Наука, 2001
Вангенгейм Э. А., Флеров К. К. Широколобый лось (Alces latifrons) в Сибири. Бюллетень Комиссии по изучению четвертичного периода 30, 1965
Вислобокова И. А. Ископаемые олени Евразии. — М.: Наука, 1990
Вислобокова И. А. Основные этапы эволюции сообществ парнопалых Северной Евразии в плиоцене - начале среднего плейстоцена. Ч. 1. Палеонтологический журнал 3, 2008
Вислобокова И. А. Основные этапы эволюции сообществ парнопалых Северной Евразии в плиоцене - начале среднего плейстоцена. Ч. 2. Палеонтологический журнал 4, 2008
Кожамкулова Б. С. Позднекайнозойские копытные Казахстана. — Алма-Ата: Наука, 1981
Кожамкулова Б. С., Костенко Н. Н. Вымершие животные Казахстана (Палеогеография позднего кайнозоя). — Алма-Ата: Наука, 1984
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Шер А. В. История и эволюция лосей // Биология и использование лося. Обзор исследований. Под ред. Соколова В. Е. — М.: Наука, 1986
Azzaroli A. On the Quaternary and recent cervid genera Alces, Cervalces, Libralces. Bollettino della Societaґ Paleontologica Italiana 20 (2), 1982
Azzaroli A. The deer ofthe Weybourn Crag and Forest Bed of Norfolk. Bullettin of the British Museum Natural History (Geology) 2 (1), 1953
Breda M., Marchetti M. Le specie d’alce fossile del Pleistocene medio d’Eurasia come indicatrici cronologiche. Annali dell’Universitа degli Studi di Ferrara Museologia Scientifica e Naturalistica. Volume speciale, 2007
Breda M., Marchetti M. Systematical and biochronological review of Plio-Pleistocene Alceini (Cervidae, Mammalia) from Eurasia. Quaternary Science Reviews 24, 2005
Breda M. Palaeoecology and palaeoethology of the plio-pleistocene genus Cervalces (Cervidae, Mammalia) from Eurasia. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (3), 2008
Kahlke H.-D. On the Evolution, Distribution and Taxonomy of Fossil Elk/Moose. Quartarpalaontologie 8, 1990
