Сифргиппусы — Sifrhippus
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria)
Клада Скротиферы (Scrotifera)
Клада Феревунгуляты (Fereuungulata)
Клада Эвунгуляты (Euungulata)
Клада Мезаксонии (Mesaxonia)
Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)
Подотряд †Лофодонтообразные (Lophodontomorpha)
Инфраотряд †Эвпериссодактили (Euperissodactyla)
Клада Лошадеобразные (Hippomorpha)
Надемейство Эквуоиды (Equoidea)
Семейство Лошадиные (Equidae)
Род †Сифргиппусы (Sifrhippus)
Вид †Sifrhippus sandrae
Вид †Sifrhippus grangeri
Вид †Sifrhippus pernix
Вид †Sifrhippus aemulor
Сифргиппусы (Sifrhippus Froehlich, 2002) — род подсемейства лошадиных (Equidae Gray, 1821), происходящий из раннего эоцена Северной Америки и, возможно, раннего эоцена Европы. Установлены 4 вида.
Реконструкция внешнего облика сифргиппуса (Sifrhippus grangeri). Автор — Juandertal.
Синонимы: Hyracotherium Owen, 1841 (частью); Eohippus Marsh, 1876 (частью); Arenahippus Froehlich, 2002.
История изучения
В 1989 г. Филип Д. Джинджерич по ископаемым остаткам, происходящим из бассейне реки Бигхорн в Вайоминге, США, описал таксон Hyracotherium sandrae. В 2002 г. Дэвид Дж. Фрелих после ревизии рода Hyracotherium оставил в его составе только типовой вид, поместив остальные в другие роды. Для Hyracotherium sandrae этим исследователем был установлен собственный род Sifrhippus. Его название образовано арабским словом صِفْر (ṣifr) — "ноль" и греческим ἵππος (híppos) — "лошадь", что указывает на принадлежность этого животного к самому началу родословной линии лошадиных.
Еще в 1956 г. Дэвид Б. Киттс описал подвид Hyracotherium angustidens grangeri, который Филип Д. Джинджерич в 1989 г. поднял до уровня вида. В 2002 г. Дэвид Дж. Фрелих поместил его в собственный род, названный им Arenahippus. В 2012 г. Секорд с коллегами ввиду недостаточности отличительных характеристик приравняли Arenahippus со Sifrhippus, приняв указанный вид в качестве Sifrhippus grangeri. Равным образом, в род Sifrhippus были перенесены виды Arenahippus pernix и Arenahippus aemulor.
Кладограмма, отображающая родственные связи ранних лошадиных (Equidae) (по Фрелиху, 2002 г.).
В 2016 г. Дж. Э. Рей и С. Г. Лукас высказали предположение, что выделенный Фрелихом в ходе реорганизации Hyracotherium род Minippus тоже является младшим синонимом Sifrhippus, а входящие в него виды Minippus index и Minippus jicarillai следует свести в Sifrhippus index. По мнению этих авторов, морфологические различия между указанными видами объясняются индивидуальными различиями и степенью стертости жевательной поверхности щечных зубов. Вместе с тем, ученые призвали к дальнейшим исследованиям эоценовых североамериканских лошадей.
Состав
Sifrhippus sandrae (Gingerich, 1989) Froehlich, 2002 — типовой вид, известный из раннего эоцена (уосатчский век) США (штат Вайоминг) и, возможно, раннего эоцена (ипрский ярус) Бельгии. Синоним: Hyracotherium sandrae Gingerich, 1989 (тип).
Фрагмент нижней челюсти со щечными зубами сифргиппуса (Sifrhippus sandrae).
Sifrhippus grangeri (Gingerich, 1989) Secord, Bloch, Chester, Boyer, Wood, Wing, Kraus, McInerney et Krigbaum, 2012 — вид, известный из раннего эоцена (уосатчский век) США (штаты Вайоминг и Колорадо). Синонимы: Hyracotherium angustidens grangeri Kitts, 1956; Hyracotherium grangeri Gingerich, 1989; Arenahippus grangeri Froehlich, 2002.
Описан по левому фрагменту верхней челюсти с P3-M3.
Sifrhippus pernix (Marsh, 1876) — вид, известный из раннего эоцена (уосатчский век) США (штат Вайоминг). Синонимы: Eohippus pernix Marsh, 1876; Hyracotherium pernix Gingerich, 1991; Arenahippus pernix Froehlich, 2002.
Описан по таранной кости и находящимся с ним в ассоциации дистальным концом большеберцовой кости.
Sifrhippus aemulor (Gingerich 1991) — вид, известный из раннего эоцена (уосатчский век) США (штат Вайоминг). Синонимы: Hyracotherium aemulor Gingerich, 1991; Arenahippus aemulor Froehlich, 2002.
Описан по частям нижней челюсти — левой с i2-m3 и правой с i1-m3.
Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Sifrhippus spp., известны из раннего эоцена (уосатчский век) США (штат Вайоминг).
Возраст и распространение
Принадлежащие сифргиппусам окаменелости сосредоточены в западной части Северной Америки. Поскольку на этом континенте не известны формы-предшественники, предполагается, что данный род мигрировал по северным путям распространения. Большинство его ископаемых остатков происходит из отложений формации Уиллвуд, залегающих в бассейнах рек Кларк-Форк и Бигхорн на северо-западе штата Вайоминг, США. Другие остатки обнаружены в бассейне реки Паудер, также в Вайоминге, и в формации Дебек в бассейне ручья Пайсенс в штате Колорадо. Это преимущественно фрагменты челюстей и разрозненные зубы, но в Кларк-Форке также удалось найти почти полный скелет, в котором отсутствуют лишь отдельные элементы конечностей и хвоста. Все находки относятся к началу уосатчского века, а их абсолютный возраст составляет около 55,8-55 млн. лет. Помимо североамериканских находок, изолированный коренной зуб был обнаружен в Эркелинне, Бельгия. Эта находка получила обозначение cf. Sifrhippus sandrae, но точная ее принадлежность неясна.
Реконструированный скелет сифргиппуса (Sifrhippus sandrae) (образец LACM 3340/42885) из штата Вайоминг, США. Лос-Анджелесский музей естествознания.
Строение и функции
В настоящее время сифргиппусы считаются наиболее базальными представителями лошадиных. Размеры их одни из наиболее мелких для данного семейства: согласно расчетам, вес различных особей варьировал в примерных пределах 3,9-7 кг.
Реконструкция внешнего облика сифргиппуса (Sifrhippus sandrae) в сравнении с современной домашней лошадью (Equus ferus caballus).
Череп имеет выпуклый лобный профиль и прямоугольный затылок. Нижняя челюсть с длинным и узким симфизом. Зубная формула полная для плацентарных: I3/i3, С1/с1, P4/р4, М3/m3 = 44. Клыки значительно выше резцов. Клыки отделяются от щечных зубов широкими диастемами. Предкоренные зубы практически немоляризованы. Коренные с двумя поперечнымиэмалевыми гребнями (билофодонтные), но каждый с приподнятым бугорком на конце, что придает им более бунодонтный вид. В целом, коренные зубы низкокоронковые (брахиодонтные).
Сравнение щечных зубов сифргиппуса (Sifrhippus sandrae) и домашней лошади (Equus ferus caballus).
Известен почти полный посткраниальный скелет. Позвоночник состоит из 7 шейных, 17 грудных, 7 поясничных и 5 крестцовых позвонков; количество хвостовых позвонков неустановлено. Как и у других ранних лошадей, кисть четырехпалая (сохраняются лучи с II-го по V-й), при этом III-й (средний) палец наиболее длинный. Задние конечности примерно на треть длиннее передних. Стопа трехпалая, с наиболее развитым III-м пальцем; V-й луч все еще наличествует в виде рудиментарной кости серповидной формы, что в целом нетипично для ранних непарнопалых. Длинные кости конечностей сходны с таковыми Hyracotherium, но гораздо более изящные.
Реконструированный скелет сифргиппуса (Sifrhippus sandrae) из штата Вайоминг, США.
Хорошая сохранность костных остатков позволяет получить некоторое представление о палеобиологии. Сильное развитие остистых отростков шейных позвонков, особенно II-го и VII-го, указывает на сильную мускулатуру, которая обеспечивала высокую вертикальную подвижность шеи и головы, но в то же время ограничивала горизонтальную подвижность. Это подтверждается и I-м грудным позвонком, также облающим крупным остистым отростком. В целом, позвоночник был слегка выпукло изогнут в положении стоя. Многочисленные суставные поверхности и точки прикрепления мышц задней конечности указывают на ее способность совершать мощные скакательные движения, наибольшая сила которых, вероятно, генерировалась в области колена. Большая и рельефная проксимальная головка бедренной кости, как и плечевой, свидетельствует о высокой маневренности на замкнутой местности. В целом передняя конечность была достаточно гибкой и способной совершать различные движения, но структура локтевого сустава препятствовала вращению внутрь и наружу.
Рисунок скелета сифргиппуса (Sifrhippus sandrae) на фоне силуэта домашней кошки (Felis lybica catus).
Итак, сифргиппусы демонстрируют приспособленность к прыжкам, а не к галопу, характерному для более поздних лошадиных. Вместе с тем, ограниченная подвижность их конечностей затрудняла передвижение в слишком густом подлеске или на очень неровной местности. Рацион этих животных составляли листья, молодые побеги и другая мягкая растительность. По ископаемым остаткам флоры из их местообитаний реконструируется полуоткрытый ландшафт типа паркового леса, премежающийся с луговыми участками.
Сифргиппус (Sifrhippus sandrae) в естественном окружении. Автор — Р. Евсеев.
Вид Sifrhippus sandrae существовал в самом начале эоцена, почти 56 млн. лет назад. То было время палеоцен-эоценового термального максимума, когда в результате увеличения концентрации углекислого газа в атмосфере и океане среднемировая температура сначала возросла на 9-18 ˚C, а затем вновь снизилась. Повышение температуры сопровождалось усиливающейся аридизацией климата. В общей сложности данное событие длилось около 175 тыс. лет. Около трети видов млекопитающих отреагировали на него существенным уменьшением размеров тела, некоторые стали мельче почти наполовину. В частности, исследование коренных зубов из бассейна Бигхорн показало, что весившие первоначально порядка 5,6 кг особи Sifrhippus sandrae в течение первых жарких 130 тыс. лет уменьшились на 30 % до примерно 3,9 кг. В течение относительно прохладных следующих 45 тыс. лет, когда климат стал более влажным и появилось больше еды, они увеличились на 76 % до средних 7 кг. Аналогичные изменения размеров тела также зафиксированы для Sifrhippus pernix, жившего во время более поздней флуктуации климата во время второго эоценового термального максимума, около 53 млн. лет назад. Однако уменьшение размеров здесь было меньше, приблизительно на 14 %.
Нижнечелюстные фрагменты со щечными зубами сифргиппусов (Sifrhippus sandrae), живших в начале и конце термального максимума.
Таким образом, размеры и геохимический состав исследованных зубов сифргиппусов очень хорошо коррелируют с изменениями температурного режима. Такое колебание размеров тела связано с правилом Бергмана, которое объясняет, почему эндотермные животные, как правило, имеют меньшие размеры тела в более теплых регионах. То, что измельчание этих лошадей не было вызвано недостатком пищи, подтверждается климатическими условиями, определенными с помощью изотопных исследований, которые благоприятствовали более влажной обстановке и, как следствие, повышенному производству биомассы во время повышения температуры. Лишь во время пика палеоцен-эоценового термального максимума преобладал сухой климат.
Помимо подтверждения правила Бергмана во временной перспективе, полученные результаты также намекают на то, что может случиться с животными в ближайшем будущем из-за глобального потепления климата. Сегодня специалисты — в частности орнитологи — уже начали замечать уменьшение размеров животных. Однако разница с позднепалеоценовым максимумом заключается в том, что, по данным некоторых моделей, нынешнее потепление на 4 ˚C произойдет очень быстро — не за тысячелетия, а в течение одного-двух веков. Подобные прогнозы исходят из 40-процентного роста атмосферной концентрации углекислого газа (с 280 до 392 частей на миллион) с момента начала промышленной революции, то есть с середины XIX в.
Ссылки
Sifrhippus (Paleobiology Database) перейти
Sifrhippus (Wikipedia) перейти
Литература