Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Пятница, 22.10.2021, 17:02
Синапсиды — Synapsida

Домен Ядерные (Eukaryota) 
  Царство Животные (Animalia)
    Подцарство Настоящие многоклеточные (Eumetazoa)
      Клада Двусторонне-симметричные (Bilateria)
        Клада Вторичноротые (Deuterostomia)
          Тип Хордовые (Chordata)
            Клада Черепные (Craniata)
              Подтип Позвоночные (Vertebrata)
                Инфратип Челюстноротые (Gnathostomata)
                  Клада Эвгнатостоматы (Eugnathostomata)
                    Клада Конечноротые (Teleostomi)
                      Клада Эвтелеостоми (Euteleostomi)
                        Клада Лопастеперые (Sarcopterygii)
                          Клада Хоановые (Choanata)
                            Клада Четвероногообразные (Tetrapodomorpha)
                              Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)
                                Клада Амниоты (Amniota)
                                  Клада Синапсидообразные (Synapsidomorpha)
                                    Класс †Синапсиды (Synapsida)

Синапсиды (Synapsida Osborn, 1903) — таксономическая группа в составе клады амниот, условно принимаемая здесь в качестве класса. Известны начиная с конца среднего карбона до конца раннего мела. Населяли практически все материки включая Антарктиду, но до сих пор надежные остатки неизвестны из Австралии. Обычно в класс включают 2 подкласса — пеликозавров (Pelicosauria) и терапсид (Therapsida), границы между которыми выражены нечетко из-за наличия ряда переходных форм. Подклассы представляют собой 2 этапа радиации, каждый из которых начинается от общего предкового ствола. Пеликозавры сохраняют множество скелетных признаков примитивных рептилий и демонстрируют мало характерных для млекопитающих черт. Большинство таких особенностей развилось уже у терапсид. Наиболее прогрессивная групп терапсид — цинодонты (Cynodontia) — в конце триаса, собственно, и дала начало млекопитающим. Выделено около 50 семейств синапсид, а общее число их описанных видов близится к 1000.

    
    Портретные реконструкции синапсид, снизу вверх: Sphenacodon, Dimetrodon, горгоноп, Thrinaxodon, раннее млекопитающее. Автор — К. Бьюэл.

Синоним: Theropsida Seeley, 1895

Строение и функции

По своей величине синапсиды сильно варьируют: общая длина составляет от 15 см до 6 м, вес — от 10 гр до 5 т. 

Ввиду интенсивной и длительной эволюции, существует мало общих для синапсид признаков строения скелета. Наиболее характерным из них является наличие с каждой стороны их черепа единственного височного окна, ограниченного снизу скуловой дугой. Эта дуга сложена, как правило, скуловой и чешуйчатой костями, а в некоторых случаях (Varanopidae, Cotylorhynchus) — скуловой и квадратно-скуловой костями. Первоначально височное окно было небольшим и занимало низкое положение на черепе. Над ним смыкались заднеглазничная и чешуйчатая кости; у более прогрессивных форм, однако, оно увеличилось и распространилось наверх, до теменной кости. Насколько известно, лишь у специализированного ядовитого тероцефала Euchambersia скуловая дуга редуцирована и височное окно открыто снизу.


    Филогенетическое древо синапсид, демонстрирующее эволюцию их черепа и скелета. В нижней части схемы показаны пеликозавры, посередине и вверху справа терепсиды, вверху слева цинодонты.

Череп синапсид никогда не бывает сильно уплощенным. Как правило, морда округлая. Ноздри терминальные. Глазницы обращены наружу, обычно с умеренно развитым кольцом склеротикальных косточек. У ряда продвинутых форм заглазничная дуга исчезает. Пинеальное отверстие большое у примитивных синапсид, маленькое или совсем исчезает у продвинутых. Черепные элементы редуцируются сравнительно незначительно, но кожные супраоцципиталии (в большинстве случаев сросшиеся в верхнюю затылочную кость) были вместе с табличатыми костями оттеснены вниз к задней стороне черепа, а у прогрессивных форм сократилось число элементов, окружающих глазницу. Лобные кости достигают верхних краев глазниц. У примитивных форм заглазничная кость контактирует с надвисочной. У более продвинутых синапсид надвисочная кость обычно редуцирована или утрачена. Прогрессивные формы утрачивают и заднелобную кость, а квадратная и квадратноскуловая кости у них сильно редуцируются. 

    Прогрессивное увеличение височных окон у синапсид. Автор — Д. Петерс.

Затылок широкий; таблитчатые кости и непарная заднетеменная кость значительно разрастаются по его поверхности. Верхняя затылочная кость широкая и достигает таблитчатых; задневисочные отверстия маленькие. Заднеушная кость обычно не срастается с боковой затылочной. Околозатылочные отростки заднеушных костей массивные и в большинстве случаев несколько загибаются на конце вниз, по направлению к верхнему концу чешуйчатой кости. Затылочный мыщелок одинарный, двойной или тройной, с различной степенью разделенности. У высших синапсид мыщелок двойной.

    Схема, показывающая, как расположен затылок и как открывается пасть у различных тетрапод (по Богданову, 2018).

Септомаксилла в большинстве случаев выходит на поверхность черепа позади ноздри. Почти всегда имеется морфологически подвижное базиптеригоидное сочленение. Небо вогнутое, у архаичных форм по типу близкое к небу капториноморф, с хорошо развитыми межптеригоидными отростками на базисфеноиде. У терапсид межптеригоидные ямы уменьшаются, а иногда совсем утрачиваются (горгонопиды) и птеригоиды широко соприкасаются по средней линии. Птеригоиды обычно с хорошо развитыми боковыми отростками и «флангами». Наружный птеригоид сохраняется. Верхний птеригоид хорошо развит, и у прогрессивных терапсид он значительно расширен. Сфенэтмоид обычно развит сравнительно хорошо. 

У многих терапсид образуется зачаточное вторичное небо. Оно существенно укрепило верхнюю челюсть и надежно обособило носовую и ротовую полости, позволяя непрерывно дышать при пережевывании пищи. Кроме того, обработка пищи во рту сокращало количество времени, необходимое для пищеварения. У диноцефалов и примитивных горгонопов на небе появились костные выросты крыловидных костей — они поперек перекрывали ротовую полость при закрытой пасти. Растительноядные диноцефалы благодаря этому приспособились пережевывать пищу передними зубами. Но уже у горгонопид, а также у продвинутых дицинодонтов и тероцефалов мягкие ткани разрослись на небе, отделив ротовую полость от дыхательных путей, а твердое небо высокое. У высших тероцефалов и цинодонтов, независимо друг от друга, вторичное небо развилось очень хорошо, будучи образовано смыкающимися по средней линии отростками челюстных и небных костей. Обычно развитие вторичного неба связывают с гомойотермностью.

Какой бы то ни было ушной вырезки нет. Овальное окно слуховой капсулы расположено низко у основания черепа. Слуховая косточка (стремя) прободенная, обычно массивная и выступает наружу, проходя от овального окна к квадратной кости. Барабанная перепонка появилась, по-видимому, лишь у самых продвинутых терапсид, помещаясь в вырезке угловой кости близ задней стороны нижней челюсти.    

    
    Эволюция костей нижней челюсти и среднего уха.

Нижняя челюсть у синапсид имеет полный набор костей, характерный для ранних амниот. С черепом она сочленяется челюстным суставом, образованным (как и у других амниот, но не у млекопитающих) квадратной и сочленовной костями. У терозавров зубная кость резко разрастается и образует мощный венечный отросток, а задние кости нижней челюсти постепенно редуцируются до совсем маленьких размеров. У цинодонтов Tritheledontidae зубная кость может образовывать с чешуйчатой костью черепа дополнительное челюстное сочленение. У млекопитающих на смену сочленению, типичному для синапсид, приходит вторичный челюстной сустав, образуемый уже чешуйчатой и зубной костями. Традиционно именно формирование вторичного челюстного сустава рассматривают как ведущий признак, позволяющий провести грань между классами синапсид и млекопитающих.  

    Прорисовки плечевого пояса синапсид и млекопитающих: А — пеликозавр Ophiacodon, В — терапсид Kannemeyeria, С — однопроходное Ornithorhynchus, D — сумчатое Didelphis. Сокращения: ac — акромиальный отросток (acromion), c — коракоид (coracoideum), cl — ключица (clavicula), cth — клейтрум (cleithrum), g — гленоидная ямка, pr — прокоракоид (procoracoideum), s — лопатка (scapula).

Зубы субтекодонтные у наиболее примитивных представителей (некоторые пеликозавры), текодонтные — у более высоко организованных. У примитивных пеликозавров и многих растительноядных форм (эдафозавров, дромазавров и др.) зубы гомодонтные. Однако уже у более продвинутых пеликозавров они обнаруживают начальные этапы дифференцировки: зубы, располагавшиеся на предчелюстных костях, напоминают по форме резцы, далее следуют хорошо выраженные клыки и сохраняющие исходную коническую форму заклыковые зубы. Более выраженный характер дифференцировка зубов приобретает у терапсид; четко выражена она у терозавров, причем если у горгонопов заклыковые зубы остаются простыми коническими (а иногда вовсе исчезают), то у цинодонтов они имеют сложно устроенную жевательную поверхность. У некоторых диноцефалов функцию измельчения пищи принимают не заклыковые зубы, а резцы, или вернее, предклыковые зубы. У большинства синапсид отмечается многократная и нерегулярная смена зубов на протяжении всей жизни (полифиодонтия), но у высших терозавров намечается переход к двукратной смене (дифиодонтии). У пеликозавров и низших терапсид имеются зубы на небе, иногда очень сильно развитые (особенно у эдафозавров). У дицинодонтов зубы замещаются роговым клювообразным чехлом. 

        
    Прорисовки плечевой кости синапсид и млекопитающих, вид с дорсальной поверхности: А — пеликозавр Dimetrodon; В — пеликозавр Edaphosaurus; С — цинодонт ?Diademodon; D — олигоценовый амфиционид Daphoenus. Сокращения: ent — foramen entepicondylare; ер — fora­men ectepicondylare; h — головка; u — сочленованная поверхность для локтевой кости (ulna).

Обычно насчитывается 26-27 предкрестцовых позвонков. Число шейных позвонков составляет 6-7, но задние из них слабо отличаются от спинных. Как у большинства примитивных рептилий, атлант сохраняет самостоятельные невральные дуги; более необычно сохранение самостоятельных невральных дуг проатланта. Обычно обособливается и поясничный отдел с укороченными и прирастающими к позвонкам ребрами. Поясничный отдел особенно хорошо выражен у высших терапсид и, очевидно, свидетельствует о развитии у них мышечной диафрагмы. В крестце от 2-3 (у примитивных форм) до 8 позвонков. Хвост длинный, средней длины или укороченный.

    
    Прорисовки скелета кисти синапсид: А — пе­ликозавр Ophiacodon; В — горгоноп Lycaenops; С — тероцефал Ericiolacerta.

Позвонки изначально амфицельные, у примитивных представителей — прободенные, а у некоторых высших синапсид — почти платицельные. У пеликозавров между позвонками обычно сохраняются свободные интерцентры. Зигапофизы наклонены вниз; остистые отростки расширенные в передне-заднем направлении и высокие, а у некоторых пеликозавров они резко разрастаются и выступают над спиной, образуя т. н. «парус». Ребра двухголовчатые (имеют двойное соединение с позвоночником), но на задних туловищных позвонках обе головки сливаются. 

    Прорисовки тазового пояса синапсид и млекопитающих: А — пеликозавр Dimetrodon; B — горгоноп Lycaenops; С — цинодонт Cynognathus; D — однопроходное млекопитающее Ornithorhynchus; Е — сумчатое млекопитающее Didelphys; F — миоценовый амфиционид Daphoenodon. Сокращения: a — acetabulum; il — ilium; m — сумчатая кость; obt — foramen obturatorium, увеличивающийся до размеров окна у терапсид и млекопитающих; р — pubis. 

У пеликозавров постановка пконечностей сохраняет примитивный характер, проксимальные их элементы отходят от тела в горизонтальном направлении. У более высоко стоящих терапсид конечности по существу были уже приведены к передне-заднему положению, свойственному млекопитающим, в связи счем конечности и их пояса испытали ряд морфологических изменений. Плечевой пояс с 2 коракоидами и Т-образной межключицей, у примитивных синапсид сохраняется и клейтрум. На лопатке развивается акромиальный отросток. Подвздошная кость обычно расширенная, разрастается в переднем направлении. Вентральная часть тазового пояса пластинчатая, без вырезки между лонной и седалищной костями, но у высших синапсид в этом месте развивается тироидное отверстие. Конечности обычно массивные, но удлиненные. Плечевая кость с энтэпикондилярным, а иногда и с эктэпикондилярным отверстиями, локтевая кость с олекраноном. Дистальные суставы конечностей формируются на границе предплечья и кисти (предплечно-запястный), голени и стопы (голеностопный). Астрагал комплексный, полностью сформированный. Фаланговая формула у пеликозавров и большинства терапсид типа 2-3-4-5-3, но у аномодонтов и высших терозавров число фаланг становится таким  же, как у млекопитающих — 2-3-3-3-3. В целом можно утверждать, что на протяжении всей истории синапсид совершенствовалась их локомоция, но лишь квадрупедальная; развития в сторону бипедализма здесь, в противоположность архозавроморфам, не наблюдалось. 

У некоторых синапсид на верхней части туловища имелись кожные окостенения. Нередко сохраняются гастралии. 

    Прорисовки бедренной кости синапсид и млекопи­тающих: А — пеликозавр Ophiacodon; В — цинодонт; С — олигоценовый амфиционид Daphoenus. Сокращения: gt — боль­шой трохантер; h — головка бедрен­ной кости; lt — меньший трохантер; t3 — третий трохантер. 

Физиология синапсид почти не известна. Неясно, например, значение у них теменного глаза, или роль спинного «паруса» многих пеликозавров. Высказываются предположения, что они служили целям терморегуляции. 

Среднее ухо синапсид с системой выравнивания импедансов развилось совершенно иным путем, нежели у предков современных рептилий и птиц. У сфенакодонтных пеликозавров отогнутая пластина угловой кости, по-видимому, функционировала как барабанная перепонка. Ее вибрации передавались внутреннему уху через сочленовную, квадратную кости и стремя. У терапсид кости на заднем конце нижней челюсти не присоединялись к зубной швами и способны были двигаться самостоятельно, что облегчало проведение колебаний. Постдентальные кости постепенно редуцировались, но остались частью нижней челюсти даже у ранних млекопитающих. Форма и относительное расположение этих элементов недвусмысленно указывают, что квадратная, сочленовная и угловая кости рептилий гомологичны соответственно наковальне, молоточку и барабанной кости современных млекопитающих.

Вероятно, синапсидная ветвь тетрапод исходно отличалась строением кожных покровов от завропсид. Во всяком случае, надежных доказательств наличия настоящей твердой чешуей у пеликозавров не обнаружено. Кожа примитивных терапсид была гладкой и несла в своей толще большое количество желез. Возможно, выделяемый этими железами секрет загустевал и покрывал кожу мелкими шелушащимися «чешуйками». Вопрос о времени возникновения волосяного покрова у терапсид до сих пор не решен окончательно. Вибриссы («усы») могли появиться достаточно рано; не исключается их наличие даже у дицинодонтов. Первоначально шерстный покров мог защищать железистую кожу от высыхания, а уже затем стал обеспечивать термоизоляцию. Согласно другой точке зрения, волосы изначально могли появиться в качестве средств осязания — таких, как вибриссы.  

Есть основания полагать, что уже в конце перми у терапсид наметился переход к гомойотермности, и прогрессивные триасовые их представители обладали, по-видимому, такими характерными для млекопитающих особенностями, как относительная теплокровность, мышечная диафрагма, четырехкамерное сердце, шерстный покров и т. д. Размножение происходило путем откладывания яиц.

    Прорисовки скелета стопы синапсид: А — пеликозавр Ophiacodon; В — горгоноп Lycaenops; C — тероцефал Theriognathus.

Образ жизни

Большинство синапсид — плотоядные; особенно интересна ветвь крупных горгонопид — древнейших саблезубых хищников. Однако часть пеликозавров (эдафозавриды и казеиды), а позднее и терапсид (часть диноцефалов и аномодонты) перешли к растительноядности. Зубочелюстной аппарат цинодонтов тритилодонтид отдаленно напоминает таковой грызунов. Известны тероцефалы с «ядовитыми» зубами. 

Синапсиды заселяли преимущественно наземные местообитания, некоторые формы (офиакодонты, некоторые горгонопы, диноцефалы и дицинодонты) были полуводными, обитая по берегам пресноводных бассейнов, болот и лагун. Некоторые дицинодонты, судя по строению их конечностей, вели роющий образ жизни.

История изучения  перейти

Современная систематика  перейти

Происхождение и эволюционная история  перейти

Итак, синапсиды представляют собой весьма разнообразную группу. Они были предшественниками и предками млекопитающих, до некоторой степени предварив на более низком эволюционном уровне многие свойственные им адаптационные типы. В общем синапсиды демонстрируют огромный морфо-физиологический прогресс, заполняя огромный промежуток между базальными рептилиями, с одной стороны, и первыми млекопитающими, — с другой. Преобразования охватили скелет в целом, анатомию мягких тканей, поведение и физиологию вплоть до уровня клеточного метаболизма. Многие из этих изменений прямо или косвенно прослеживаются на ископаемых остатках.

Биостратиграфия  перейти

Ссылки

Синапсиды (Википедия)  перейти    

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Протеро Д. Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты. — СПб.: Питер, 2016
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009