Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 26.08.2019, 10:42
Синапсиды — Synapsida

Домен Ядерные (Eukaryota) 
  Царство Животные (Animalia)
    Подцарство Настоящие многоклеточные (Eumetazoa)
      Клада Двусторонне-симметричные (Bilateria)
        Клада Вторичноротые (Deuterostomia)
          Тип Хордовые (Chordata)
            Клада Черепные (Craniata)
              Подтип Позвоночные (Vertebrata)
                Инфратип Челюстноротые (Gnathostomata)
                  Клада Эвгнатостоматы (Eugnathostomata)
                    Клада Конечноротые (Teleostomi)
                      Клада Эвтелеостоми (Euteleostomi)
                        Клада Лопастеперые (Sarcopterygii)
                          Клада Хоановые (Choanata)
                            Клада Четвероногообразные (Tetrapodomorpha)
                              Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)
                                Клада Амниоты (Amniota)
                                  Клада Синапсидообразные (Synapsidomorpha)
                                    Класс †Синапсиды (Synapsida)

Синапсиды (Synapsida Osborn, 1903) — таксономическая группа в составе клады амниот, условно принимаемая здесь в качестве класса. Известны начиная с конца среднего карбона до конца раннего мела. Населяли практически все материки включая Антарктиду, но до сих пор надежные остатки неизвестны из Австралии. Обычно в класс включают 2 подкласса — пеликозавров (Pelicosauria) и терапсид (Therapsida), границы между которыми выражены нечетко из-за наличия ряда переходных форм. Подклассы представляют собой 2 этапа радиации, каждый из которых начинается от общего предкового ствола. Пеликозавры сохраняют множество скелетных признаков примитивных рептилий и демонстрируют мало характерных для млекопитающих черт. Большинство таких особенностей развилось уже у терапсид. Наиболее прогрессивная групп терапсид — цинодонты (Cynodontia) — в конце триаса, собственно, и дала начало млекопитающим. Выделено около 50 семейств синапсид, а общее число их описанных видов близится к 1000.

    
    Портретные реконструкции синапсид, снизу вверх: сфенакодон (Sphenacodon), диметродон (Dimetrodon), горгонопсия, тринаксодон (Thrinaxodon), раннее млекопитающее. Автор — К. Бьюэл.

Синоним: Theropsida Seeley, 1895

Строение и функции

По своей величине синапсиды варьировали от крысы до небольшого слона. 

Ввиду интенсивной и длительной эволюции, существует мало общих для всех синапсид признаков строения скелета. Наиболее характерным из них является наличие с каждой стороны их черепа единственного височного окна, ограниченного снизу скуловой дугой. Эта дуга сложена, как правило, скуловой и чешуйчатой костями, а в некоторых случаях (Varanopidae, Cotylorhynchus) — скуловой и квадратно-скуловой костями. Первоначально височное окно было небольшим и занимало низкое положение на черепе. Над ним смыкались заднеглазничная и чешуйчатая кости; у более прогрессивных форм, однако, оно увеличилось и распространилось наверх, до теменной кости. Насколько известно, лишь у специализированного ядовитого тероцефала эвчамберсии (Euchambersia) скуловая дуга редуцирована и височное окно открыто снизу.


    Филогенетическое древо синапсид, демонстрирующее эволюцию их черепа и скелета. В нижней части схемы показаны пеликозавры, посередине и вверху справа терепсиды, вверху слева цинодонты.

Череп синапсид никогда не бывает сильно уплощенным. Как правило, морда округлая. Ноздри терминальные. Глазницы обращены наружу, обычно с умеренно развитым кольцом склеротикальных косточек. Пинеальное отверстие сохраняется почти у всех синапсид и порой достигает значительных размеров. Черепные элементы редуцируются сравнительно незначительно, но кожные супраоцципиталии (в большинстве случаев сросшиеся в верхнюю затылочную кость) были вместе с табличатыми костями оттеснены вниз к задней стороне черепа, а у прогрессивных форм сократилось число элементов, окружающих глазницу. Лобные кости достигают верхних краев глазниц. У примитивных форм заглазничная кость контактирует с надвисочной. У более продвинутых синапсид надвисочная кость обычно редуцирована или утрачена. Прогрессивные формы утрачивают и заднелобную кость, а квадратноскуловая у них сильно редуцируется. Затылок широкий; таблитчатые кости и непарная заднетеменная кость значительно разрастаются по его поверхности. Верхняя затылочная кость широкая и достигает таблитчатых; задневисочные отверстия маленькие. Заднеушная кость обычно не срастается с боковой затылочной. Парокципитальные отростки заднеушных костей массивные и в большинстве случаев несколько загибаются на конце вниз, по направлению к верхнему концу чешуйчатой кости. Затылочный мыщелок у высших синапсид становится парным.

    Схема, показывающая, как расположен затылок и как открывается пасть у различных тетрапод.

Септомаксиллярная кость в большинстве случаев выходит на поверхность черепа позади ноздри. Почти всегда имеется морфологически подвижное базиптеригоидное сочленение. Небо вогнутое, у архаичных форм по типу близкое к небу капториноморф, с хорошо развитыми межптеригоидными отростками на базисфеноиде. У терапсид межптеригоидные ямы уменьшаются, а иногда совсем утрачиваются (горгонопсы) и крыловидные кости широко соприкасаются по средней линии. У многих терапсид образуется зачаточное вторичное небо. У продвинутых тероцефалов и цинодонтов, независимо друг от друга, оно развилось очень хорошо, будучи образовано смыкающимися по средней линии отростками челюстных и небных костей. Вторичное небо существенно укрепило верхнюю челюсть и надежно обособило носовую и ротовую полости, позволяя этим животным непрерывно дышать при пережевывании пищи. Крыловидные кости обычно с хорошо развитыми боковыми отростками и «флангами». Наружная крыловидная кость сохраняется. Верхняя крыловидная кость хорошо развита, и у прогрессивных териодонтов она значительно расширена. Сфенэтмоид обычно развит сравнительно хорошо. 

Какой бы то ни было ушной вырезки нет. Овальное окно слуховой капсулы расположено низко у основания черепа. Слуховая косточка (стремя) прободенная, обычно массивная и выступает наружу, проходя от овального окна к квадратной кости. Барабанная перепонка появилась, по-видимому, лишь у самых продвинутых терапсид, помещаясь в вырезке угловой кости близ задней стороны нижней челюсти.  

    
    Нижние челюсти синапсид, вид с внутренней стороны: А — пели­козавр диметродон (Dimetrodon); В — горгонопсия сцилакогнат (Scylacognathus); С — цинодонт циногнат (Cynognathus).

Нижняя челюсть у синапсид имеет полный набор костей, характерный для ранних амниот. С черепом она сочленяется челюстным суставом, образованным (как и у других амниот, но не у млекопитающих) квадратной и сочленовной костями. У высших териодонтов зубная кость резко разрастается и образует мощный венечный отросток, а задние кости нижней челюсти постепенно редуцируются. У иктидозавров зубная кость может образовывать с чешуйчатой костью черепа дополнительное челюстное сочленение. У млекопитающих на смену сочленению, типичному для синапсид, приходит вторичный челюстной сустав, образуемый уже чешуйчатой и зубной костями. Традиционно именно формирование вторичного челюстного сустава рассматривают как ведущий признак, позволяющий провести грань между классами синапсид и млекопитающих.  

    Плечевой пояс синапсид и млекопитающих: А — пеликозавр офиакодон (Ophiacodon), В — терапсид каннемейерия (Kannemeyeria), С — однопроходное утконос (Ornithorhynchus), D — сумчатое опоссум (Didelphis). Сокращения: ac — акромиальный отросток (acromion), c — коракоид (coracoideum), cl — ключица (clavicula), cth — клейтрум (cleithrum), g — гленоидная ямка, pr — прокоракоид (procoracoideum), s — лопатка (scapula).

Зубы субтекодонтные у наиболее примитивных представителей (некоторые пеликозавры), текодонтные — у более высоко организованных. У примитивных пеликозавров и многих растительноядных форм (эдафозавров, дромазавров и др.) зубы гомодонтные. Однако уже у более продвинутых пеликозавров они обнаруживают начальные этапы дифференцировки: зубы, располагавшиеся на предчелюстных костях, напоминают по форме резцы, далее следуют хорошо выраженные клыки и сохраняющие исходную коническую форму заклыковые зубы. Более выраженный характер дифференцировка зубов приобретает у терапсид; четко выражена она у териодонтов («зверозубых»), причем если у горгонопсов заклыковые зубы остаются простыми коническими (а иногда вовсе исчезают), то у цинодонтов они имеют сложно устроенную жевательную поверхность. У некоторых диноцефалов функцию измельчения пищи принимают не заклыковые зубы, а резцы, или вернее, предклыковые зубы. У большинства синапсид отмечается многократная и нерегулярная смена зубов на протяжении всей жизни (полифиодонтия), но у высших териодонтов намечается переход к двукратной смене (дифиодонтии). У пеликозавров и низших терапсид имеются зубы на небе, иногда очень сильно развитые (особенно у эдафозавров). У дицинодонтов зубы замещаются роговым клювообразным чехлом. 

        
    Плечевая кость синапсид и млекопитающих, вид с дорзальной стороны: А — пеликозавр диметродон (Dimetrodon); В — пеликозавр эдафозавр (Edaphosaurus); С — цинодонт ? диадемнодон (?Diademodon); D — олигоценовый амфиционид дафэн (Daphoenus). Сокращения: ent — foramen entepicondylare; ер — fora­men ectepicondylare; h — головка; u — сочленованная поверхность для локтевой кости (ulna).

Обычно насчитывается 26-27 предкрестцовых позвонков. Число шейных позвонков составляет 6-7, но задние из них слабо отличаются от спинных. Как у большинства примитивных рептилий, атлант сохраняет самостоятельные невральные дуги; более необычно сохранение самостоятельных невральных дуг проатланта. Обычно обособливается и поясничный отдел с укороченными и прирастающими к позвонкам ребрами. Поясничный отдел особенно хорошо выражен у высших териодонтов и, очевидно, свидетельствовует о развитии у них мышечной диафрагмы. В крестце от 2-3 (у примитивных форм) до 8 позвонков. Хвост длинный, средней длины или укороченный.

    
    Кисть синапсид: А — пе­ликозавр офиакодон (Ophiacodon); В — горгонопсия лиценопс (Lycaenops); С — тероцефал эрициолацерта (Ericiolacerta).

Позвонки изначально амфицельные, у примитивных представителей — прободенные, а у некоторых высших синапсид — почти платицельные. У пеликозавров между позвонками обычно сохраняются свободные интерцентры. Зигапофизы наклонены вниз; остистые отростки расширенные в передне-заднем направлении и высокие, а у некоторых пеликозавров они резко разрастаются и выступают над спиной, образуя т. н. «парус». Ребра двухголовчатые (имеют двойное соединение с позвоночником), но на задних туловищных позвонках обе головки сливаются. 

    Тазовый пояс синапсид и млекопитающих: А — пеликозавр диметродон (Dimetrodon); B — горгонопсия лиценопс (Lycaenops); С — цинодонт циногнат (Cynognathus); D — однопроходное млекопитающее утконос (Ornithorhynchus); Е — сумчатое млекопитающее опоссум (Didelphys); F — миоценовый амфиционид дафэнодон (Daphoenodon). Сокращения: a — acetabulum; il — ilium; m — сумчатая кость; obt — foramen obturatorium, увеличивающийся до размеров окна у терапсид и млекопитающих; р — pubis. 

Плечевой пояс с 2 коракоидами и Т-образной межключицей, у примитивных синапсид сохраняется и клейтрум. Подвздошная кость обычно расширенная. Вентральная часть тазового пояса пластинчатая, без вырезки между лонной и седалищной костями, но у высших синапсид развивается тироидное отверстие. Конечности обычно массивные, но удлиненные. Плечевая кость с энтэпикондилярным, а иногда и с эктэпикондилярным отверстиями, локтевая кость с олекраноном. Дистальные суставы конечностей формируются на границе пред,плечья и кисти (предплечно-запястный), голени и стопы (голеностопный). Астрагал комплексный, полностью сформированный. Фаланговая формула у пеликозавров и большинства териодонтов типа 2:3:4:5:3, но у аномодонтов и высших териодонтов число фаланг становится таким  же, как у млекопитающих — 2:3:3:3:3. В целом можно утверждать, что на протяжении всей истории синапсид совершенствовалась их локомоция, но лишь квадрупедальная; развития в сторону бипедализма здесь, в противоположность архозавроморфам, не наблюдалось. 

У тероцефала каренита (Karenites) на спине расположен одинарный ряд широких кожных окостенений. Нередко имеются гастралии. 

    Бедренная кость синапсид и млекопи­тающих: А — пеликозавр офиакодон (Ophiacodon); В — цинодонт; С — олигоценовый амфиционид дафэн (Daphoenus). Сокращения: gt — боль­шой трохантер; h — головка бедрен­ной кости; lt — меньший трохантер; t3 — третий трохантер. 

Физиология синапсид почти не известна. Неясно, например, значение у них теменного глаза, или роль спинного «паруса» многих пеликозавров. Высказываются предположения, что они служили целям терморегуляции. Синапсидная ветвь тетрапод вряд ли исходно отличалась строением кожных покровов. Судя по сохранившимся отпечаткам, как и у завропсид, кожа по крайней мере части пеликозавров была покрыта настоящей твердой чешуей. В то же время, кожа примитивных терапсид уже не несла чешуи, была гладкой и сохраняла в своей толще большое количество желез. Возможно, выделяемый железами секрет загустевал и покрывал кожу мелкими шелушащимися «чешуйками». Вопрос о времени возникновения волосяного покрова до сих пор не решен окончательно. Вибриссы («усы») могли появиться достаточно рано; не исключается их наличие даже у дицинодонтов. Есть основания полагать, что уже в конце перми у териодонтов наметился переход к гомойотермности, и прогрессивные триасовые их представители обладали, по-видимому, такими характерными для млекопитающих особенностями, как мышечная диафрагма, четырехкамерное сердце, шерсть и т. п. Полагают, что волосы первоначально могли появиться в качестве средств осязания — таких, как вибриссы, а затем стали обеспечивать термоизоляцию. Размножение происходило путем откладывания яиц.

    Стопа синапсид: А — пеликозавр офиакодон (Ophiacodon); В — горгонопсия лиценопс (Lycaenops); C — тероцефал вайтсия (Whaitsia).

Образ жизни

Большинство синапсид — плотоядные; особенно интересна ветвь крупных горгонопсий (рубиджея (Rubidgea), иностранцевия (Inostrancevia)) — древнейших саблезубых хищников. Однако часть пеликозавров (эдафозавриды и казеиды), а позднее и терапсид (часть диноцефалов и аномодонты) перешли к растительноядности. Некоторые представители отдельных групп обнаруживают черты приспособления к питанию плодами (горгонопид лемурозавр (Lemurosaurus)). Зубочелюстной аппарат цинодонтов тритилодонтид отдаленно напоминает таковой грызунов. Известна форма с «ядовитыми» зубами (тероцефал эвчамберсия (Euchambersia)). 

Синапсиды заселяли преимущественно наземные местообитания, некоторые формы (офиакодонты, некоторые горгонопиды, диноцефалы и дицинодонты) были полуводными, встречаясь по берегам пресноводных бассейнов, болот и лагун. Некоторые дицинодонты (цистецефал (Cistecephalus)), судя по строению их конечностей, были роющими.

История изучения  перейти

Современная систематика

Как было показано выше, на протяжении большей части XX в. синапсиды считались одним из подклассов класса рептилий. Позднее широкое распространение представлений, характерных для филогенетической систематики, привело к пересмотру классификации синапсид. Они были выведены из состава класса рептилий, получив в конце XX в. статус самостоятельного класса (в этой связи стоит напомнить, что Адриан Бринк еще в 1963 г. предлагал поднять таксономический ранг Synapsida до класса с 2 подклассами — Pelycosauria и Therapsida).

В то же время распространение взглядов, характерных для радикальных представителей кладистики, привело к тому, что многие современные авторы используют название Synapsida в расширенном смысле и применяют его ко всей кладе синапсидообразных (Synapsidomorpha), включающей не только синапсид в классическом понимании, но и млекопитающих (по отношению к данной кладе, помимо названия Synapsidomorpha, иногда применяют также названия Theropsida или Pan-Mammalia). При этом сторонники эволюционной таксономии выделяют в составе синапсидообразных 2 класса: парафилетический класс Synapsida и дочерний монофилетический класс Mammalia. Млекопитающих также вводят и в состав Therapsida, а термин Pelycosauria не используют — как относящийся к парафилетической группе. В целом же синапсидообразные, вместе с сестринской группой завропсид (Sauropsida), образуют кладу амниот — крупнейшую по объему группу в составе надкласса четвероногих (Tetrapoda).

У других палеонтологов такой подход вызывает нарекания, поскольку для ссылок на таксоны Synapsida или Therapsida в их традиционном объеме приходится использовать громоздкие выражения «синапсиды, не являющиеся млекопитающими» (англ. nonmammalian Synapsida) и «терапсиды, не являющиеся млекопитающими» (англ. nonmammalian Therapsida); пеликозавров же при этом именуют «базальными синапсидами». Том Кемп в этой связи отмечал, что парафилетичность Synapsida и Therapsida носит «технический» характер; при этом пеликозавры существенно отличаются от терапсид по многим признакам (а терапсиды — от млекопитающих), и в подобных ситуациях, когда виды, образующие парафилетическую группу, имеют по своему фенотипу достаточное сходство друг с другом при значительном отличии от представителей других групп, трактовка такой группы как таксона вполне законна. Сторонники данной точки зрения продолжают рассматривать Synapsida и Mammalia как отдельные классы.

Таким образом, на сегодняшний день в состав класса синапсид обычно включают 2 отряда — пеликозавров (Pelycosauria) и терапсид (Therapsida); в последний из них входят такие основные группы: биармозухии (Biarmosuchia), диноцефалы (Dinocephalia), аномодонты (Anomodontia) и териодонты, или зверозубые (Theriodontia). Некоторые авторы повышают ранг терапсид до подкласса, содержащего отряды Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia и надотряд Theriodontia; последний при этом, в свою очередь, включает отряды горгонопсов (Gorgonopsia) и настоящих териодонтов (Eutheriodontia).  При этом оба отряда (как и весь класс Synapsida) являются парафилетическими группами. В основу разделения синапсид на крупные систематические категории принимается, как правило, строение черепа, нижней челюсти и зубной системы. 

    Кладограмма, представляющая родственные отношения синапсид согласно современным данным.

Особая систематическая схема, в значительной степени эклектическая, была принята в коллективной монографии М.Ф. Ивахненко и ряда других российских авторов в 1997 г. Для подкласса Pelycosauria была использована схема Р. Рейса за 1986 г., но с перенесением «Varanopsidae» в Ophiacodontia. Подкласс Therapsida был разделен на 3 надотряда — Eotheriodontia, Theriodontia и Anomodontia. При этом наиболее неудачными надо признать принципы выделения надотряда Eotheriodontia, фактически в смысле схемы Э. Олсона за 1962 г., объединяющего все примитивные группы — Phthinosuchida (Phthinosuchoidea, Rhopalodontoidea, Niaftasuchida, Dinocephalia), поскольку жестких критериев разделения отрядов на тот момент не существовало. 

Ревизия материалов по примитивным тероморфам Восточной Европы, проведенная М.Ф. Ивахненко в 1999 и 2000 гг., выявила, что темпоральная область черепов у эстемменозухов, фтинозухов и настоящих горгонопий построена по общей схеме — заглазничная кость не несет площадки налегания мускула, в отличие от Dinocephalia. С учетом строения темпоральной области черепа была предложена новая схема классификации отряда Eotheriodontia, противопоставленного отряду Eutheriodontia. 

В 2001 г. и 2002 г. М.Ф. Ивахненко было показано, что в действительности Theromorpha в принятых схемах объединяются только по наличию синапсидного окна. По строению височных областей черепа Ophiacodontia (и Varanopidae) примитивно сохраняют полость между стенкой мозговой коробки и аддукторной ямой, латерально ограниченную структурами палатоквадратума (epipterygoideum, quadratum). У Sphenacodontia и примитивных групп (Gorgonopia, Dinocephalia, Anomodontia) латеральная стенка полости редуцирована с выходом аддукторной мускулатуры к боковой поверхности мозговой коробки. У высших групп (Therocephalia, Cynodontia) имеется эпиптериковая полость, однако в состав медиальной стенки аддукторной полости входит специальный фланг чешуйчатой кости. Поскольку у Sphenacodontia, Gorgonopia, Dinocephalia и Anomodontia чешуйчатая кость контактирует с заглазничной и подстилает теменной щит, эта конструкция обозначена как «параквадратобазальная», тогда как конструкция черепа Therocephalia и Cynodontia, у которых чешуйчатая кость не контактирует с заглазничной и перекрывает теменную, обозначена как «сквамозобазальная». Gorgonopia, Dinocephalia и Anomodontia были объединены в Eotheriodontia, высшие териодонты — в Eutheriodontia. 

Ревизия Theromorpha, проведенная М.Ф. Ивахненко в 2003 г., заставила его признать, что только наличие синапсидного окна как апоморфии по преформованной структуре не может быть принято в качестве надежного систематического признака. Ряд групп пеликозавров (Ophiacodontia и Casesauria) может быть противопоставлен всем Theromorpha sensu Ivakhnenko, 2003 вследствие отсутствия у них субапсидной вырезки и периангулярной полости на угловой кости. Аддукторная полость у Ophiacodontia и Casesauria (офиакодонтная конструкция по М.Ф. Ивахненко) отделена эпиптериковой щелью от латеральной стенки мозговой коробки. Медиальная стенка аддукторной полости сформирована пластиной палатоквдратума, представленной оссификациями широкого эпиптеригоида и высокой квадратной кости. Это соответствует строению данной области у большинства групп примитивных тетрапод, но не у Theromorpha. 

    Сравнение черепов «пеликозавров»: 1 — сфенакодонт, 2 — офиакодонт, 3 — казеид. Квадратноскуловая кость — зеленая, чешуйчатая — красная, скуловая — синяя.

В то же время обычно принимаемые особенности строения, якобы объединяющие Pelycosauria и отличающие их в целом от Therapsida, по мнению М.Ф. Ивахненко, вполне могут являться результатом независимых и неравномерно проходивших преобразований в эволюции различных групп синапсид. Они соответствуют перестройкам челюстной мускулатуры (I), зубной системы (II) и области послехоанного воздухопроведения (III). С (I) связано увеличение относительных размеров височного окна и соответственно значительная редукция надвисочной кости; со (II) — увеличение размеров верхних клыкообразных зубов с увеличением высоты лицевой пластины верхнечелюстной кости и соответствующим удлинением септомаксиллы и дорсального отростка премаксиллы; с (III) — формирование носоглоточного желоба и соответствующее поперечное расширение сошников, уменьшение межптеригоидной вырезки, преобразование небных озубленных бугров и удлинение базикраниальных отростков птеригоидов. 

Основываясь на упомянутых аргументах, М.Ф. Ивахненко выводит из состава Theromorpha «офиакодонтных пеликозавров» — отряд Ophiacodontia (надсемейство Varanopoidea с семействами Varanopidae и Watongiidae, а также надсемейство Ophiacodontoidea с семейством Ophiacodontidae) и отряд Casesauria (с семействами Eothyrididae и Caseidae), объединив их в едином таксоне Ophiacomorpha, условно ранга подкласса. «Истинные пеликозавры» Edaphosauridae и Sphenacodontidae были оставлены в составе примитивных Theromorpha.

Кроме того, М.Ф. Ивахненко допускает, что таксон Ophiacomorpha может являться родственным предкам Archosauromorpha. Данное предположение обусловлено тем, что окно синапсидного типа, первично ограниченное заглазничной, чешуйчатой и скуловой костями (например, у офиакодона (Ophiacodon)), у Varanopidae имеет тенденцию разрастаться по всей щеке, доходя до квадратно-скуловой кости (например, у варанопса (Varanops)). Топографически при этом оно перестает отличаться от нижнего височного окна диапсид. Поскольку никто не доказал, что оба окна диапсидной конструкции возникают одновременно, или верхнее опережает нижнее по времени возникновения, или нижнее первично является для всех групп субапсидным, то лишь наличие синапсидного окна может означать для группы и принадлежность к примитивным группам, близким к диапсидам, но до появления верхнего окна. 

Кроме того, следует заметить, что офиакодонтная группа имеет ряд черт, удивительно сближающих их с примитивными архозавроморфами. Например, форма орбит у офиакодонтов со специфической дорсальной вырезкой верхнего века, как у всех диапсид. На парокципитальном отростке мозговой коробки образуется специальный фланг, формирующий у архозавроморф тимпанальную полость между затылком и стерноклейдомастоидной мускулатурой. Треугольное вдавление перед глазницей у варанодона (Varanodon), ограниченное сзади косым гребнем, практически не отличается от начальных стадий формирования предглазничного окна примитивных архозавроморф (орнитозух (Ornithosuchus), риоязух (Riojasuchus)) и даже динозавров (лесотозавр (Lesothosaurus)). Наличие рудимента спиракулярной щели (апопарейальность) над каудальным отростком заглазничной кости достаточно легко может привести к формированию парапсидного окна, узкого и щелевидного у примитивных Archosauromorpha (протерозух (Proterosuchus)). Разумеется, это не означает, что Ophiacomorpha можно принимать в качестве предков Archosauromorpha, имеющих диапсидную силовую конструкцию черепа. У высших офиакоморф (Varanopoidea и Casesauria) череп имеет синапсидную конструкцию, с единым большим окном синапсидного типа. Однако примитивные Ophiacodontoidea вполне могут быть близки по строению к морфотипу, исходному для Archosauromorpha. 
 
Для Ophiacomorpha М.Ф. Ивахненко принял следующее определение: апопарейальные ангуститабуляры с синапсидным височным окном; параквадратобазальные по типу строения темпоральной области черепа, надвисочная (=чешуйчатая) кость значительно редуцирована. Theromorpha определяются М.Ф. Ивахненко как апопарейальные ангуститабуляры с синапсидным и субапсидным височными окнами и периангулярной полостью на угловой кости нижней челюсти. Указанные дефиниции обозначают обладание четко определенными морфологическими признаками.

1. Ангуститабуляры (angustitabularia). Маркирующий признак — наличие контакта таблитчатой и теменной костей. Синдром связан с наличием раздельных экзопокровов межкапсулярной крыши и крыши затылочного кольца, поскольку tectum synoticum находится топографически под задней частью parietale, a tectum posterius полностью перекрыт postparietale. 

2. Апопарейалы (apopareialia). Маркирующий признак — отсутствие специального широкого фланга чешуйчатой кости, подстилающего надвисочную; сохраняется примитивная конструкция с бесшовным прилеганием слабо скрепленных костей в области контакта крыши черепа и щеки, где проходила спиракулярная щель. 

3. Субапсиды (subapsida). Маркирующий признак — отсутствие контакта скуловой и квадратно-скуловой костей. Связано с примитивной фенестрацией черепа, образованием окна (fenestra subapsida) или вырезки (incisura subapsida) в районе стыка швов скуловой, чешуйчатой и квадратно-скуловой костей. Для Theromorpha субапсидность черепа определяется наличием вырезки (incisura subapsida), что выражается в отсутствии контакта jugale и quadratojugale. 

4. Синапсиды (synapsida). Маркирующий признак — наличие синапсидного височного окна в области рудиментарной спиракулярной щели между крышей и щекой. Окно расположено ниже каудального отростка заглазничной кости, скуловую дугу образует скуловая кость. 

5. Периангулярии (periangularia). Маркирующий признак — наличие желоба на наружной поверхности угловой кости нижней челюсти. Желоб прикрыт снаружи тонким костным выростом (ala angularis), топографически продолжающим внешний гребень (lamina reflexa). Возможно, полость преформирована унаследованным костным желобом инфрадентального сейсмосенсорного канала и связана с аппаратом звукопроведения.

Для подкласса Theromorpha М.Ф. Ивахненко принимается разделение на 2 группы в ранге инфраклассов: Еоtherapsida и Eutherapsida (=Eutheriodontia sensu Татаринов, 1974; =Therosauria sensu Kemp, 1982). 

Инфракласс Eotherapsida характеризуется редукцией эпиптериковой полости и реперным диагностическим признаком наличия fenestra anterosynapsida (параквадратобазальная конструкция). Эпиптеригоид тонкий, медиальной стенкой аддукторной ямы является латеральная стенка мозговой коробки, куда входят передняя пластина prooticum и единая вертикальная пластина (periotica) из срастающихся tectum posterius, tectum synoticum и opisthoticum. Параквадратобазальная конструкция определяется наличием чешуйчатой кости, лежащей топографически ниже crista parotica и дорсально подстилающей теменную кость. Имеется контакт каудального отростка заглазничной кости и чешуйчатой кости по верхнему краю височного окна. 

Инфракласс Eutherapsida характеризуется сохранением эпиптериковой полости и реперным диагностическим признаком наличия fenestra posterosynapsida (сквамозобазальная конструкция). Эпиптериковая полость разделяет латеральную стенку мозговой коробки и медиальную стенку аддукторной ямы, состоящую из расширенного эпиптеригоида (= alisphenoideum) и переходящую в специальный фланг чешуйчатой кости. Сквамозобазальная конструкция определяется наличием чешуйчатой кости, лежащей топографически выше crista parotica и дорсально перекрывающей теменную кость. Контакт заглазничной и чешуйчатой костей отсутствует. 

По мнению М.Ф. Ивахненко, это разделение должно было произойти весьма рано, в самый начальный период формирования височных окон, и могло быть связано с некоторыми отличиями в преимущественном развитии первичного окна — сзади вперед, с ограничением сзади «настоящей squamosum» (fenestra posterosynapsida), или спереди назад, с выходом к «paraquadratum — squamosum» (fenestra anterosynapsida). 

Принимаемые М.Ф. Ивахненко альтернативные синдромы отобраны им по принципу наличия или отсутствия и не могут рассматриваться в развитии или неполном выражении. Действительно, иные соотношения экзо- и эндоструктур, чем у angustitabularia, будут означать принадлежность к иной группе; син- и апопарейальность означает возможность или невозможность фенестрации в районе рудимента спиракулярной щели, и даже при отсутствии реализации этой возможности, например, у стегальных капториноморф они остаются apopareialia. Следующие синдромы (subapsida, synapsida, periangularia) связаны с наличием соответствующих структур, а отсутствие любой из них будет также означать принадлежность к иной группе. Например, наличие только одного синапсидного окна (как у Ophiacodontia), также определяет синапсидную конструкцию. Но присутствие субапсидной вырезки и синапсидного окна одновременно (Theromorpha) определяет иную конструкцию, которую можно обозначить как синсубапсидную (synsubapsida). То же относится и к уровню разделения Eotherapsida и Eutherapsida (paraquadratobasalia — squamosobasalia). Возможно, в данном случае сохранение или редукция первичной палатоквадратной стенки cavum epiptericum и определяет строение обрамляющего экзоскелета. 

Отметим, что воззрения М.Ф. Ивахненко на систематику синапсид распространения пока не получили. Ряд исследователей вслед за М.Ф. Ивахненко отмечает некоторую необычность форм, помещаемых им в Ophiacomorpha, однако установление для них особого подкласса большинство считает преждевременным.

Происхождение и эволюционная история  перейти

Итак, синапсиды представляют собой весьма разнообразную группу. Они были предшественниками и предками млекопитающих, до некоторой степени предварив на более низком эволюционном уровне многие свойственные им адаптационные типы. В общем синапсиды демонстрируют огромный морфо-физиологический прогресс, заполняя огромный промежуток между базальными рептилиями, с одной стороны, и первыми млекопитающими, — с другой. Преобразования охватили скелет в целом, анатомию мягких тканей, поведение и физиологию вплоть до уровня клеточного метаболизма. Многие из этих изменений прямо или косвенно прослеживаются на ископаемых остатках.

Биостратиграфия  перейти

Ссылки

Синапсиды (Википедия)  перейти    

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009