Век млекопитающих - Age of Mammals

Класс †Синапсиды (Synapsida)

  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)

    Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)

      Отряд †Диноцефалы (Dinocephalia)

        Подотряд †Титанозухиды (Titanosuchida)

          Надсемейство †Антеозавроиды (Anteosauroidea)

            Семейство †Сиодонтовые (Syodontidae)

               Род †Сиодоны (Syodon)

                   Вид †Syodon biarmicum

                 ? Вид †Syodon efremovi 

                 ? Вид †Syodon gusevi 

Сиодоны (Syodon Kutorga, 1838) — род семейства сиодонтовых (Syodontidae Ivachnenko, 1994), происходящий из средней перми Европы и Азии. Согласно различным воззрениям, установлено от 1 до 3 видов.

    Реконструкция внешнего облика сиодона (Syodon efremovi). Автор — Д. Богданов.

Синонимы: Rhopalodon von Waldheim, 1841 (частью); Deuterosaurus Eichwald, 1846 (частью); Cliorhizodon Twelvetrees, 1880; ? Notosyodon Tchudinov, 1968.

В 1838 г. С. Куторга описал под названием Syodon biarmicum изолированный верхний клык очень характерной формы — резко изогнутый и округлый в сечении, без режущих кантов — в качестве клыка нового представителя "толстокожих" (название Syodon в переводе с древнегреческого языка означает "зуб свиньи"). Образец происходил из медистых песчаников рудников Пермской губернии. В 1880 г. У. Твелвтриз описал переднюю часть черепа с точно таким же по строению клыком как Cliorhizodon orenburgensis.

В 1954 г. И.А. Ефремов при ревизии рода Syodon принял синонимичность обеих форм и привел общий диагноз, а затем сравнил с новым черепом из местонахождения Ишеево, который в 1940 г. был определен им как Cliorhizodon sp. В том же году Ю.А. Орлов переописал последний образец как Cliorhizodon efremovi, а в 1958 г. — как Syodon efremovi. В 1968 г. П. К. Чудинов под названием Notosyodon gusevi описал заднюю часть черепа из местонахождения Жаксы-Каргала. В 1995 г. М.Ф. Ивахненко отнес его к роду Syodon и указал на возможность синонимичности с Syodon biarmicum. С последним, впрочем, не согласно большинство зарубежных исследователей, равно как и с самостоятельностью Syodon efremovi.

    Череп с нижней челюстью сиодона (Syodon efremovi) из местонахождения Ишеево, Республика Татарстан, Россия.

Размеры небольшие: длина черепа составляет около 20-25 см, общая длина оценивается примерно в 1,5 м.

Череп сравнительно невысокий и узкий, значительно удлиненный в предглазничном отделе. Глазница крупная, со слабо утолщенным верхним краем. Предлобная кость не утолщена. Надвисочной кости нет. Глазничный край скуловой кости толстый. Височная дуга толстая, низкая, прилегает к скуловому отростку чешуйчатой кости с медиальной стороны. Передне-верхний край височного окна заходит на бугор пинеального отверстия. Сам бугор высокий и тонкостенный, образованный не только теменными, но и лобными костями. Пинеальное отверстие крупное. Пахиостоз костей крыши черепа не развит. Гребень, образованный небными и крыловидными костями, массивный. Бугры на небе отчетливо разделены на небные и птеригоидные. Они большие и высокие; диаметр бугра равен 2/3 максимального диаметра поперечной ветви птеригоида. Небные бугры несут 9-13 низких зубов. Зубы на крыловидной кости развиты не только на поперечной ветви (4, расположенных попарно), но и на медиальном бугре (1-2 крупных и несколько мелких). Нижняя челюсть невысокая и толстая. 

    Модель реконструированного черепа с нижней челюстью сиодона (Syodon efremovi) из местонахождения Ишеево, Республика Татарстан, Россия.

Зубная формула: I5/i4, C1/c1, Pc10/pc10-11. Нижний III-й резец меньше остальных. Пяточные выступы на резцах выражены слабо. Клыки округлые в поперечном сечении, без режущих кантов и острой колющей вершины. Они поставлены в челюсти очень косо вперед и более или менее сильно изогнуты назад, что придает им своеобразную крючковидную форму. При смыкании пасти вершина нижнего клыка входила в противолежащую ямку верхней челюсти, которая могла быть выстлана ороговевшим покровным эпителием. 

Многочисленные заклыковые зубы массивные, тупо-конические, с низкими коронками без выраженных шеек, умеренно утолщенными с лингвальной стороны. Задние заклыковые зубы крупнее передних и сильнее расширены. В задней части нижней челюсти зубной ряд неровный, порой некоторые зубы расположены попарно. Судя по всему, это связано со сменой зубов, когда старый зуб еще не выпал, а новый уже растет (у многих хищных диноцефалов замещающие заклыковые зубы прорезывались лингвально от функционирующих, что может создать иллюзию попарного их расположения). "Стертость"‎, отмеченная для клыков, видимо, представляет собой посмертное разрушение, равно как и на заклыковых зубах, где площадки, напоминающие внешне площадки стирания расположены совершенно незакономерно, и, например, присутствуя на зубах верхней челюсти, могут полностью отсутствовать на соответствующей стороне зуба нижней той же особи. 

    Прорисовка реконструированного скелета сиодона (Syodon efremovi). Автор — И. Белоусов.

Syodon biarmicum Kutorga, 1838 (тип) — типовой вид, известный по остаткам из Пермской и Оренбургской областей, Россия. Конкретные местонахождения неизвестны. Остатки датируются средней пермью (зона Ulemosaurus, уржумский ярус, биармийский отдел). Синонимы: Rhopalodon biarmicum Eichwald, 1860; Cliorhizodon orenburgensis Twelvetrees, 1880 (частью); Deuterosaurus seeleyi Nopcsa, 1902; ? Cliorhizodon sp. Efremov, 1940; ? Cliorhizodon efremovi Orlov, 1940; ? Syodon efremovi (Orlov, 1940) Orlov, 1958; ? Notosyodon gusevi Tchudinov, 1968; ? Syodon gusevi (Tchudinov, 1968) Ivachnenko, 1995. Входит в состав Ишеевского подкомплекса Ишеевского фаунистического комплекса наземных позвоночных.

    Прорисовка передней части черепа сиодона (Syodon biarmicum) из рудников Пермской области, Россия.

Syodon efremovi (Orlov, 1940) Orlov, 1958 — вид, известный по остаткам из местонахождения Ишеево (Апастовский район, Республика Татарстан, Россия). Они датируются серединой средней перми (зона Ulemosaurus, уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел). Синонимы: Syodon biarmicum Kutorga, 1838 (частью); Cliorhizodon sp. Efremov, 1940; Cliorhizodon efremovi Orlov, 1940. Входит в состав Ишеевского подкомплекса Ишеевского фаунистического комплекса наземных позвоночных.

Скуловая дуга резко опущена, утолщенная, ругозистая. Антеродорсальное вдавление заходит на теменной бугор до его верхнего края, оставляя ругозистый валик. Клык длиннее, чем у типового вида, тонкоцилиндрический, изогнут относительно слабо (дуга 115-118°). Заклыковые зубы с широкими (9 зубов на 83 мм длины кости) булавовидными коронками, практически без шеек. 

    Портретная реконструкция сиодона (Syodon efremovi). Автор — Д. Богданов.

Syodon gusevi (Tchudinov, 1968) Ivachnenko, 1995 — вид, известный по остаткам из местонахождения Жаксы-Каргала (Актюбинская область, Казахстан). Они датируются серединой средней перми (уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел). Синоним: Notosyodon gusevi Tchudinov, 1968. Входит в состав Малокинельского подкомплекса Ишеевского фаунистического комплекса наземных позвоночных.

Найдена задняя часть черепа и изолированные зубы. Скуловая дуга почти горизонтальная, тонкая, без ругозистых утолщений. Антеродорсальное вдавление заходит на теменной бугор, но не доходит до его верхнего края, оставляя ругозистый валик. Заклыковые зубы массивные, с булавовидными расширенными коронками, остроконические, слабо загнуты лингвально, имеют короткие шейки. Сопоставление с Syodon biarmicum затруднительно вследствие отсутствия клыка, но строение заклыковых зубов схоже, при этом резко отличаясь от Syodon efremovi, так что единственное отличие Syodon gusevi и Syodon biarmicum — более массивные зубы у первого; нельзя исключить синонимичность обоих видов. 

    Прорисовки черепного материала сиодона (Syodon gusevi) из местонахождения Жаксы-Каргала, Актюбинская область, Казахстан: 1 — задняя часть черепа, сбоку; 2 — коронка III-го предклыкового зуба правой ветви нижней челюсти, снаружи (а) и изнутри (б); 3 — IV-й верхнечелюстной заклыковой зуб снаружи (а) и сверху (б).

Сиодоны являются характерными представителями ишеевской фауны. В местонахождениях их остатки нередки, хотя и всегда представлены фрагментами или изолированными черепами. Посткраниальный скелет сиодонов неизвестен; впрочем, им вполне могли принадлежать многочисленные позвонки и кости конечностей какого-то небольшого диноцефала из Ишеевского местонахождения. 

Образ жизни сиодонов вызывает споры. Ранее полагали, что они были всеядными или охотились на мелкую добычу; высказывалось также предположение о преимущественном питании моллюсками. Сочетание узкой удлиненной морды, загнутых крюкообразных клыков и скорее раздавливающих, чем режущих заклыковых зубов может говорить о питании относительно крупной добычей, видимо, с достаточно твердой кожей — например, рыбой и лабиринтодонтами. Судя по всему, сиодоны являлись облигатно-водными хищниками. Большие глазницы наводят на предположение о значительной величине глаз и вероятности сумеречного или ночного образа жизни.

    Реконструкция внешнего облика сиодона (Syodon biarmicum). Автор — Д. Богданов.

Сиодоны (Википедия)  перейти  

Syodon (Paleobiology Database)  перейти

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018

Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001

Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008

Орлов Ю. А. В мире древних животных. Очерки по палеонтологии позвоночных. — М.: Наука, 1989

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964

Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009