Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Афротерии (Afrotheria)

                        Клада Пенунгуляты (Paenungulata)

                          Клада Тетитерии (Tethytheria) 

                            Отряд Хоботные (Proboscidea)

                              Подотряд Слонообразные (Elephantiformes) 

                                Клада Слоноподобные (Elephantimorpha) 

                                  Клада Элефантиды (Elephantida)

                                    Надсемейство Элефантоиды (Elephantoidea)

                                      Семейство Слоновые (Elephantidae)

                                        Подсемейство †Стеготетрабелодонтины (Stegotetrabelodontinae)

                                          Род †Стеготетрабелодоны (Stegotetrabelodon)

                                            Вид †Stegotetrabelodon syrticus

                                          ? Вид †Stegotetrabelodon lybicus

                                          ? Вид †Stegotetrabelodon orbus

                                            Вид †Stegotetrabelodon emiratus

Стеготетрабелодоны (Stegotetrabelodon Petrocchi, 1941) — род подсемейства стеготетрабелодонтин (Stegotetrabelodontinae Aguirre, 1969), происходящий из среднего - позднего миоцена Европы, позднего миоцена Азии и позднего миоцена - раннего плиоцена Африки. Установлены 2-4 вида.

    Реконструкция внешнего облика стеготетрабелодона (Stegotetrabelodon syrticus). Автор — Д. Богданов.

На сегодняшний день окаменелости стеготетрабелодонов известны из Восточной и Северной Африки, Аравийского полуострова и Южной Европы. Впервые они были обнаружены в Ливии. Основываясь на данном материале, Карло Петрокки описал в 1941 г. типовой вид Stegotetrabelodon syrticus, а в 1943 г. — Stegotetrabelodon lybicus, который вполне может являться младшим синонимом предыдущего. Среди европейских находок Stegotetrabelodon syrticus видное место занимает нижняя челюсть из Чессанити в Италии, представляющая собой один из наиболее северных образцов. 

    Прорисовка коренного зуба стеготетрабелодона (Stegotetrabelodon syrticus).

Третий вид — Stegotetrabelodon orbus — был установлен в 1970 г. Винсентом Дж. Маглио по нижней челюсти из Лотагама в Кении. Ее очертания демонстрируют лишь некоторые отличия от Stegotetrabelodon syrticus, такие как меньший размер нижнечелюстного тела, более короткие нижние бивни и несколько другой симфиз. Вероятно, Stegotetrabelodon orbus тоже является синонимом типового вида, поскольку их морфологические отличия незначительны, а различия в размерах клыков могут быть просто онтогенетическими. Помимо голотипа, в Лотагаме найдены другие многочисленные, но при этом фрагментарные остатки. 

    Нижняя челюсть стеготетрабелодона (Stegotetrabelodon syrticus) из позднего миоцена Южной Италии.

По остаткам из формации Байнуна в Абу-Даби на юге Аравийского полуострова Халаф в 2010 г. описал форму Stegotetrabelon syrticus emiratus, ранг которой был повышен Сандерсом в 2022 г. до вида Stegotetrabelodon emiratus. Его ископаемый материал представлен в основном отдельными зубами, а также некоторыми элементами посткраниального скелета. Древнейшие образцы, определенные только до рода, происходят из формации Олука в Уганде. 

    Череп с нижней челюстью стеготетрабелодона (Stegotetrabelodon syrticus) из позднего миоцена Южной Италии.

Другие первоначально описанные виды, такие как Stegotetrabelodon lehmani из позднего миоцена региона Рейнгессен в Германии и Stegotetrabelodon maluvalensis из позднемиоценовой формации Дох-Патан в Пакистане, сегодня обычно более тесно связывают с Tetralophodon или Stegolophodon, а хоботное, описанное в качестве "Mastodon" grandincisivum и некоторое время относимое к Stegotetrabelodon, ныне считается близким к роду Amebelodon.

Кроме того, под большим сомнение причисление к роду Stegotetrabelodon ряда других видов, описанных за пределами Африки, в том числе таксонов, установленных на основе щечных зубов из позднего миоцена Венгрии и Ирана, первоначально отнесенных к подроду мастодонтов Bunolophodon, а также многочисленные китайские образцы, первоначально описанные как принадлежащие к родам Mastodon, Tetralophodon и Stegodon.

Род Stegotetrabelodon со своими пластинчатыми щечными зубами принадлежит к семейству Elephantidae, которое, наряду со Stegodontidae, является филогенетически молодым членом надсемейства Elephantoidea внутри отряда Proboscidea. Однако изначально рассматривалось отнесение Stegotetrabelodon к надсемейству Gomphotherioidea. Ввиду своего зубного строения он является довольно примитивным представителем слоновых и находится вне подсемейства Elephantinae, к которому относятся ныне живущие слоны. Наряду со Stegodibelodon, известному лишь по нескольким находкам, рассматриваемый род большинство исследователей относит к подсемейству Stegotetrabelodontinae. Другие специалисты видят Stegodibelodon в составе Elephantinae. 

    Неполная нижняя челюсть стеготетрабелодона (Stegotetrabelodon syrticus) из позднего миоцена региона Калабрия, Италия.

Высказано предположение, что Stegotetrabelodon происходит из Центральной Африки, где появился в позднем миоцене, более 7 млн. лет назад. В качестве его предка, возможно, следует рассматривать Tetralophodon. Почти 7 млн. лет назад рассматриваемый род хоботных уже встречался в на юге Европы и Аравийском полуострове. В последний раз его присутствие фиксируется на севере Африки в раннем плиоцене, около 4,5 млн. лет назад.

Stegotetrabelodon syrticus Petrocchi, 1941 (тип) — типовой вид, известный из среднего - позднего миоцена (серравалльский - тортонский ярусы) Италии (области Апулия, Калабрия) и позднего миоцена (мессинский ярус) Ливии.

    Реконструкция внешнего облика стеготетрабелодона (Stegotetrabelodon syrticus). Автор — М. Антон.

Stegotetrabelodon lybicus Petrocchi, 1943 — сомнительный вид, известный из позднего миоцена Ливии. По-видимому, является младшим синонимом типового вида.

Stegotetrabelodon orbus Maglio, 1970 — сомнительный вид, известный из позднего миоцена - раннего плиоцена (тортонский - занклский ярусы) Кении и Эфиопии. Вероятно, является младшим синонимом типового вида.

    Реконструкция внешнего облика стеготетрабелодона (Stegotetrabelodon orbus). Автор — М. Антон.

Stegotetrabelodon emiratus Sanders, 2022 — вид, известный из позднего миоцена Объединенных Арабских Эмиратов. Синонимы: Stegotetrabelodon syrticus Petrocchi, 1941 (частью); Stegotetrabelon syrticus emiratus Khalaf, 2010 [nomen nudum]. 

    Череп стеготетрабелодона (Stegotetrabelodon emiratus) с острова Шувейхат, Объединенные Арабские Эмираты. Длина масштабной линейки — 5 см.

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Stegotetrabelodon spp., известны из позднего миоцена - раннего плиоцена (мессинский - занклский ярусы) Кении, Танзании и Уганды.

Стеготетрабелодоны достигали крупных размеров, даже по сравнению с другими хоботными: их обычная высота в холке составляла около 3 м при весе 5-6 т, но известны некоторые образцы Stegotetrabelodon syrticus (в частности, бедренная кость длиной 142 см), по которым вычисляется рост в холке 3,7 м и вес 11-12 т. 

    Череп с нижней челюстью стеготетрабелодона (Stegotetrabelodon syrticus) из позднего миоцена Южной Италии.

Стеготетрабелодоны были очень похожи на современных слонов по строению и размерам тела, но отличались некоторыми важными характеристиками, в основном касающимися черепа. Зубная формула: I1/i1, C0/c0, P2/p2, M3/m3. Имеется пара верхнечелюстных и пара нижнечелюстных бивней (вместо пары верхнечелюстных, присутствующей у ныне живущих слонов). Верхнечелюстные бивни достигают 2 м в длину и слегка изогнуты вверх, с толстым слоем зубной эмали. Нижнечелюстные бивни тоже длинные, но прямые и почти лишенные эмали; они расположены близко друг к другу и примерно наполовину выступают из альвеол. В отличие от верхнечелюстных, нижнечелюстные бивни сужены в поперечном направлении, в связи с чем имеют овальное сечение с максимальным диаметром 7 и минимальным 4 см. Нижняя челюсть относительно легкая, но обладает мощным, вытянутым и изогнутым вниз симфизом. Направленные несколько вниз длинные и прямые нижние бивни, а также низкое положение затылочного мыщелка, предполагает, что стеготетрабелодоны держали голову достаточно высоко для того, чтобы избежать повреждения зубов. 

    Длина и угол симфиза на типовых нижних челюстях Stegotetrabelodon lybicus (a), Stegotetrabelodon сorbus (b) и Stegodibelodon schneideri (c).

Для коренных зубов характерна пластинчатая структура, типичная для настоящих слонов, но отдельные пластинки все еще отчетливо разделены на внутреннюю и внешнюю части эмалевой складки. Однако, в отличие от Tetralophodon, уже наблюдаются явные признаки срастания этих частей пластинок, что особенно заметно на последнем коренном зубе. I-й и II-й коренные обычно имеют четыре эмалевые складки, а III-й — семь или более. При длине до 32 см это самый большой зуб в щечном ряду. Складки эмали придают жевательной поверхности неровный, бунодонтный вид, напоминающий таковой у гомфотериевых. Но в то время как для последних характерны коренные с тремя тупыми бугорками, толстой эмалью и тонким слоем цемента, у стеготетрабелодонов бугорки преобразованы в низкие и широкие параллельные гребни, содержащие глубокие V-образные впадины и чуть большее количество цемента. Stegotetrabelodon syrticus имеет менее сжатые коронки коренных, чем Stegotetrabelodon orbus, у которого более тонкая эмаль и более глубокие впадины. В дополнение к трем коренным зубам с каждой стороны верхней и нижней челюстей имеются еще два меньших предкоренных прямоугольной формы с двумя пластинками.

    Коронка правого m3 стеготетрабелодона (Stegotetrabelodon emiratus), жевательная и губная поверхности. 

Хотя щечные зубы все еще являются низкокоронковыми, судя по их пластинчатой структуре стеготетрабелодоны питались уже в значительной мере злаками, что также подтверждается изотопными анализами зубной эмали. Это диетическое предпочтение, по-видимому, появилось в ответ на усиление сезонности и засушливости климата в конце миоцена, что позволило широко распространиться открытым ландшафтам и экосистемам с травянистой растительностью.

 

    Прорисовка жевательных поверхностей правых и левых М1-М2 черепа стеготетрабелодона (Stegotetrabelodon emiratus) с острова Шувейхат, Объединенные Арабские Эмираты. Длина масштабной линейки — 10 см.

В местонахождении Млейса 1, находящемся на территории Западного региона эмирата Абу-Даби в Объединенных Арабских Эмиратах на обширном известняковом обнажении, расположенном среди песчаных дюн, в отложениях формации Байнуна выявлены следовые дорожки, оставленные слонами около 7 млн. лет назад. Отпечатавшись на грязи, они были погребены под слоем осадков и подверглись фоссилизации, а в дальнейшем обнажились вследствие ветровой эрозии. С наибольшей вероятностью эти ископаемые следы принадлежат Stegotetrabelodon emiratus, чьи остатки обнаружены в тех же слоях. Тем не менее, отсутствует окончательная уверенность в том, что все следы были оставлены представителями одного и того же вида хоботных.

    Следовые дорожки предположительно стеготетрабелодонов (Stegotetrabelodon emiratus) из местонахождения Млейса 1, Объединенные Арабские Эмираты.

Помимо одиночных следовых дорожек, сохранилось скопление из по меньшей мере 13 параллельных дорожек протяженностью более 190 м, из которых две крайние расположены на расстоянии около 30 м друг от друга. Еще одна дорожка пересекает скопление под углом примерно 45 ° и достигает в длину порядка 260 м, что, вероятно, делает ее наиболее протяженной непрерывной ископаемой следовой дорожкой из всех известных. Судя по ширине и глубине отпечатков, а также расстоянию между ними, скопление следов было оставлено группой, состоящей из особей различного размера и веса — от детенышей до взрослых. По аналогии с современными слонами с высокой долей вероятности можно предположить, что это было стадо из взрослых самок и молодняка. Данная находка особенно примечательна тем, что представляет собой древнейшее прямое доказательство социальности хоботных. 

 

    Компьютерная модель передвижения стада стеготетрабелодонов (Stegotetrabelodon emiratus), наложенного на следовые дорожки из местонахождения Млейса 1. Автор — М. Антон.

Пересекающая скопление следовая дорожка состоит из больших и глубоких отпечатков, а также характеризуется наибольшей длиной шага. Судя по всему, она принадлежит самцу. Как известно, у современных слонов самцы находятся с родной группой лишь до достижения ими половой зрелости, а затем ведут одиночный образ жизни. К группам, возглавляемым самками-матриархами, они примыкают лишь периодически, в основном для спаривания. 

    Реконструированная сцена передвигающегося стада стеготетрабелодонов (Stegotetrabelodon emiratus). Автор — М. Антон.

Stegotetrabelodon (Википедия)  перейти   

Stegotetrabelodon (Wikipedia)  перейти  

Stegotetrabelodon (Paleobiology Database)  перейти