Стенуры — Sthenurus
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Метатерии (Metatheria)
Клада Сумчатообразные (Marsupialiformes)
Инфракласс Настоящие сумчатые (Marsupialia)
Надотряд Австралидельфии (Australidelphia)
Клада Эвавстралидельфии (Euaustralidelphia)
Oтряд Двурезцовые сумчатые (Diprotodontia)
Подотряд Кенгуруобразные (Macropodiformes)
Надсемейство Кенгуровые (Macropodoidea)
Семейство Кенгуровые (Macropodidae)
Подсемейство †Стенурины (Sthenurinae)
Триба †Стенурини (Sthenurini)
Род †Стенуры (Sthenurus)
Вид †Sthenurus notabilis
Вид †Sthenurus andersoni
Вид †Sthenurus tindalei
Вид †Sthenurus atlas
Вид †Sthenurus stirlingi
Вид †Sthenurus murrayi
Стенуры (Sthenurus Owen, 1874) — род подсемейства стенурин (Sthenurinae Glauert, 1926), происходящий из раннего плиоцена - позднего плейстоцена Австралии. Установлены 6 видов.
Реконструкция внешнего облика стенура (Sthenurus stirlingi). Автор — Р. Евсеев.
Синонимы: Macropus Shaw, 1790 (частью); Sthenurus Owen, 1873 (nomen nudum); Protemnodon Owen, 1874 (частью); Simosthenurus Tedford, 1966 (частью).
История изучения
В 1838 г. Ричард Оуэн установил новый вид кенгуру Macropus atlas по частичной правой ветви нижней челюсти с р3-m2 (образец BMNH M10778), которую около 1830 г. нашел Томас Ливингстон Митчелл в Веллингтонских пещерах в Новом Южном Уэльсе. В 1873 г. Оуэн выделил таксон Sthenurus в качестве подрода рода Macropus, а в 1874 г. как полноценный род. Его наименование образовано древнегреческими словами σθένος (sthènos, или sthènaros) — "мощный" и οὐρά (oura) — "хвост". Это название необычно в связи с тем, что в 1870-е гг. были известны только зубы, частичные нижние челюсти и фрагменты черепа. Примечательно, что когда примерно век спустя был обнаружен более полный материал, у животных действительно оказались очень сильные хвосты.
В 1887 г. Уильям Андерсон нашел окаменелости плейстоценового возраста в лощине Боун-Кэмп на территории Нового Южного Уэльса. В 1962 году Л.Ф. Маркус описал по ним вид Sthenurus andersoni, дав название в честь первооткрывателя и выбрав в качестве голотипа фрагмент зубной кости левой ветви нижней челюсти (образец AM MF946).
В 1950-х гг. Ричард Холл Тедфорд обнаружил в позднеплейстоценовых отложениях северного берега озера Менинди в Новом Южном Уэльсе разрушенный, но почти целый череп (образец SAM P13820). В 1966 г. этот автор установил на основании данного черепа вид Sthenurus tindalei, назвав его так в честь австралийского антрополога, археолога, этнолога и энтомолога Нормана Барнетта Тиндейла.
В 1963 г. Алан Бартоломай установил вид Sthenurus notabilis по фрагменту зубной кости правой нижнечелюстной ветви молодой особи (образец QM F3817), найденной в конусе выноса песчаника раннеплиоценового возраста на хребте Чинчилла-Риффл, Квинсленд. Видовое название в данном случае означает "замечательный, поразительный", поскольку вид, как предполагается, обладает некоторыми морфологическими признаками рода Procoptodon.
В 1995 г. Родерик Такер Уэллс и Ричард Холл Тедфорд описали вид Sthenurus stirlingi по принадлежащему взрослой особи почти полному скелету (образец SAM P22533), найденному в 1970 г. на озере Каллабонна в Южной Австралии. Видовой эпитет присвоен в честь австралийского антрополога Эдварда Чарльза Стирлинга.
В 2004 г. Гэвин Дж. Придо описал вид Sthenurus murrayi. В качестве голотипа он выбрал переднюю часть черепа молодой особи (образец NMV P28267), включающую неполные левые и правые предчелелюстные и верхнечелюстные кости, которая была обнаружена в 1969 г. Кеннетом Г. Симпсоном и Эдмундом Д. Гиллом на озере Виктория в Новом Южном Уэльсе. Видовое название дано в честь Питера Мюррея.
Вид Sthenurus occidentalis, который в 1910 г. установил Людвиг Глейверт, в 1966 г. был выделен Ричардом Холлом Тедфордом в самостоятельный род Simosthenurus.
Состав
Sthenurus notabilis Bartholomai, 1963 — вид, известный из раннего плиоцена (формация Чинчилла-Сэнд, занклский ярус) Австралии (штат Квинсленд).
Sthenurus andersoni Marcus, 1962 — вид, известный из раннего плиоцена (занклский ярус) Австралии (штат Квинсленд) и плейстоцена (включая средний и поздний) Австралии (штаты Западная Австралия, Южная Австралия, Квинсленд, Новый Южный Уэльс, Виктория). Синонимы: Macropus atlas Owen, 1838 (частью); Sthenurus atlas Owen, 1874 (частью); Protemnodon anak Owen, 1874 (частью); Macropus anak (Owen, 1874) (частью); Sthenurus oreas Dawson et Augee, 1997 (частью); Simosthenurus orientalis Tedford, 1966 (частью); Sthenurus orientalis (Tedford, 1966) (частью); Sthenurus sp. Bartholomai, 1972; Sthenurus sp. Marcus, 1976; Sthenurus sp. Williams, 1980; Sthenurus sp. Wells et Tedford, 1995.
Sthenurus tindalei Tedford, 1966 — вид, известный из раннего плиоцена (занклский ярус) Австралии (штат Южная Австралия) и раннего - позднего плейстоцена Австралии (штаты Западная Австралия, Южная Австралия, Новый Южный Уэльс). Синонимы: Sthenurus atlas Owen, 1874 (частью); Macropus anak (Owen, 1874) (частью); Sthenurus sp. Tedford et al., 1992.
Sthenurus atlas (Owen, 1838) Owen, 1874 — типовой вид, известный из среднего - позднего плейстоцена Австралии (штаты Квинсленд, Новый Южный Уэльс, Южная Австралия). Синонимы: Macropus atlas Owen, 1838 (частью) (тип); Macropus (Sthenurus) atlas Owen, 1873; Sthenurus sp. Molnar et Kurz, 1997.
Sthenurus stirlingi Wells et Tedford, 1995 — вид, известный из среднего - позднего плейстоцена Австралии (штат Южная Австралия). Синоним: Sthenurus sp. Williams, 1980.
Sthenurus murrayi Prideaux, 2004 — вид, известный из среднего / позднего плейстоцена Австралии (штат Новый Южный Уэльс). Синоним: Sthenurus atlas Owen, 1874 (частью).
Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Sthenurus spp., известны из раннего плиоцена (занклский ярус) Австралии (штат Виктория) и плейстоцена Австралии (штат Западная Австралия).
Строение и функции
Прорисовки реконструированных скелетов стенура (Sthenurus stirlingi) (A) и исполинского кенгуру (Macropus giganteus) (В).
Крупнейший представитель рассматриваемого рода, Sthenurus stirlingi, достигал приблизительно 3 м в длину и более 2 м в высоту стоя на задних конечностях, а его маскимальный вес оценивается в 240 кг, что почти втрое больше, чем у наиболее крупного существующего в настоящее время вида кенгуру — большого рыжего (Macropus rufus).
Череп стенура (Sthenurus stirlingi).
Подобно другим Sthenurinae, череп стенуров короткий и широкий, со скошенными вниз носовыми костями, направленными вперед глазницами, массивными скуловыми дугами, куполообразно приподнятой лобно-носовой областью и высоким мозговым отделом. Параллельно с увеличением общих размеров тела, наблюдается усиление лобно-носового вздутия в условной линии Sthenurus andersoni - Sthenurus tindalei - Sthenurus stirlingi (все эти виды в определенный период существовали одновременно). В целом лицевой отдел сравнительно длинее, чем у прочих родов подсемейства. Резцы лопатообразные, предкоренные зубы узкие. Коренные покрыты толстой эмалью и обладают бороздчатой жевательной поверхностью.
Скелет кисти Sthenurus stirlingi (А), Sthenurus tindalei (В) и Macropus giganteus (С), сверху.
Посткраниальный скелет более массивный, чем у ныне живущих кенгуру, с относительно более короткой шеей, длинными передними конечностями с хорошо развитыми тремя средними и в значительной мере редуцированными боковыми пальцами, широким тазом, несколько более длинными и мощными задними конечностями. В стопе сохраняется единственный (IV-й по счету) палец, в отличие от трехпалой стопы большого рыжего кенгуру (Macropus rufus). Палец оканчивался небольшим копытообразным когтем. Группа эластичных связок между отдельными элементами однопалой стопы придавала ей повышенную пружинистость. Хвост относительно короче, чем у современных кенгуру, но при этом более мощный.
Скелет стопы Sthenurus stirlingi, сверху (А); V-я плюсневая кость Sthenurus stirlingi, спереди (В) и сбоку (С); скелет стопы Sthenurus tindalei, сверху (D); скелет стопы Sthenurus andersoni, сверху (Е); скелет стопы Macropus giganteus, сверху (F).
Возможно, самые крупные виды из-за большого веса не совершали прыжков, а ходили на задних конечностях, попеременно переставляя их наподобие гоминид. Такая походка могла служить для неспешного передвижения, поскольку прыжки на малой скорости были бы неэффективны. Пентапедальная ходьба (т. е. с использованием четырех конечностей и хвоста) и прыжки на двух ногах, вполне вероятно, больше не были доступны этим массивным кенгуру. Тем не менее, данное обстоятельство вовсе не означает, что стенурины, особенно относительно мелкие, никогда не прыгали.
Реконструкция стенура (Sthenurus stirlingi), идущего на задних конечностях.
Несмотря на выраженную массивность, скелет стенуров оставался достаточно гибким для того, чтобы низко опускаться на четвереньках во время пастьбы или вытягиваться на задних конечностях, чтобы дотянуться длинными передними до высоко расположенной растительности, недоступной для более мелких фитофагов. Последнему действию также способствовало близкое к стереоскопическому зрение, обеспечивающее восприятие глубины, т. е. дающее способность лучше оценивать расстояние до объектов. Согнутые пальцы кистей, по-видимому, использовались для захвата и удержания стеблей и веток. При стойке на задних конечностях стенуры могли полагаться на свой крепкий хвост, выполняющий функцию "третьей ноги". Это помогало компенсировать значительную массу этих кенгуру.
Кормящийся стенур (Sthenurus stirlingi), пригибающий ветку дерева с помощью передних конечностей. Автор — П. Мюррей.
Образ жизни
Изотопный анализ окаменелостей из различных местонахождений Южной Австралии в сочетании с их радиоуглеродным датированием показал, что стенуры являлись универсальными фитофагами, приспосабливающимся к питанию любой доступной растительностью. Согласно результатам анализа, в залесенных и хорошо увлажненных местностях (например, Купер-Крик, 132-108 тыс. лет назад) стенуры объедали листья и молодые ветки деревьев и кустарников, а в более открытых и засушливых (в частности, Балдин-Крик, 30 тыс. лет назад) щипали траву. При этом пространственно-временные точки образуют смешанную последовательность, не подтверждающую отчетливый переход от одного типа питания к другому. Кроме того, в ряде мест стенуры могли одновременно кормиться и листьями, и травой (озеро Демпси, 36-25 тыс. лет назад, и Роки-Ривер, 19 тыс. лет назад). Общая анатомия рода в ответ на изменение рациона не изменилась. Хотя зубы стенуров годились для потребления жесткой растительности, они прекрасно справлялись и с более мягкими растениями.
Стенуры (Sthenurus stirlingi на переднем плане, Sthenurus tindalei на заднем) в естественном окружении.
Исследование скелетных остатков стенуров из озера Каллабонна на севере Южной Австралии показало, что они оказались в ловушке и погибли, увязнув в глинистом иле при попытке пересечь дно озера во время его обмеления, например, при засухе. Примечательно, что в районе озера Каллабонна симпатрически сосуществовали 3 представителя рода: крупный Sthenurus stirlingi, средний по величине Sthenurus tindalei и относительно небольшой Sthenurus andersoni.
Взаимодействие с человеком
Судя по находкам в Кадди-Спрингс на севере Нового Южного Уэльса, ранние австралийцы имели общую среду обитания со стенурами и целым рядом других исчезнувших животных. В данном местонахождении не обнаружены какие-либо специальные орудия, предназначенные для охоты. Вместо этого были найдены каменные инструменты для срезания мяса с костей с сохранившимися следами крови. Деревянные орудия для охоты, такие как бумеранг и копье, либо просто не сохранились, либо не использовались людьми той эпохи в данном месте. Хотя упомянутые находки могут свидетельствовать о том, что взаимодействие древних охотников со стенурами и остальными представителями австралийской мегафауны могло способствовать их исчезновению, некоторые исследования показывают, что вымирание, вероятно, началось еще до контакта с человеком. Возможно, исчезновение стенуров и других крупных в млекопитающих в большей мере связано с климатическими пертурбациями.
Ссылки
Sthenurus (Paleobiology Database) перейти
Sthenurus (Wikipedia) перейти
Литература
Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных — М.: Оникс, 2006