История изучения
Таксон был описан в 1832 г. Йоханнесом Смутсом по экземпляру из Латаку (или Литакуна), расположенного неподалеку от Курумана в Северо-Капской провинции, Южная Африка. Видовой эпитет присвоен в честь голландского зоолога К.Й. Темминка. Большинство полевых наблюдений за животным было сделано Южно-Африканской Республике и Зимбабве в период начиная с 1980-х гг.
Строение и функции
Морфология
Размеры степного панголина средние для семейства. Длина его головы и туловища составляет 43-68 см, хвоста — 40-59 см. Таким образом, общая длина варьирует примерно от 80 до 130 см, изредка до 140 см. У крупной стоящей на четвереньках особи спина находится на высоте около 35 см. Вес составляет 5-16 кг, а один самец из Судана весил 27 кг. Наблюдается линейная корреляция между общей длиной и массой тела. Размеры варьируют в пределах ареала: в Южно-Африканской Ремпублике особи из пустыни Калахари на 25-30 % мельче, чем из восточных мезофитных регионов страны. Как правило, взрослые самцы крупнее и тяжелее самок, но выраженного полового диморфизма в размерах не наблюдается.
Степной панголин (Smutsia temminckii).
Голова небольшая, заостренная. Морда короче и уже, чем у гигантского панголина (Smutsia gigantea). Нос влажный, большие овальные ноздри могут плотно смыкаться. Глаза маленькие с темными радужками, защищенные толстыми веками с редкими ресницами. Ушные раковины отсутствуют. Широкие наружные слуховые проходы удлинены вертикально, их стенки покрыты густыми мягкими волосками. Без какой-либо визуально различимой шеи, голова плавно переходит в широкое приземистое туловище. Конечности массивные и относительно короткие. Передняя их пара примерно на 40 % короче более мощной колоновидной задней, что, по-видимому, связано с выраженной приспособленностью к двуногому хождению и лишь незначительной склонностью к рытью (у гигантского панголина передние конечности относительно длиннее и часто используются для копания). Длина стопы 5,2-7 см, она округленная спереди и слегка сужается кзади, так что по своим очертаниям ступня напоминает миниатюрную слоновью.
Степной панголин (Smutsia temminckii) крупным планом.
На лапах по пять коротких пальцев с мощными когтями. На III-м пальце кисти длина когтя достигает примерно 6 см, на II-м и IV-м — 5 см, а на I-м и V-м пальцах — около 3 см; все они в достаточной мере изогнуты. I-й и V-й пальцы стопы примерно одинаковой длины. В противоположность передней, на стопе когти заметно короче, тупее и изогнуты лишь в небольшой степени. На подошве стопы имеется широкая подушечка, амортизирующая при ходьбе. Кроме того, на задней ступне расположена большая железа, из-за чего подошва обычно увлажнена. Выделяемый секрет имеет довольно резкий запах и, как представляется, служит в основном для самоориентации в ночных походах за пищей. Мощный малоподвижный хвост немного короче, чем остальное тело (относительно общей длины самый короткий среди африканских видов). Его основание равняется по ширине заду туловища, являющегося самой широкой частью тела. Сверху хвост выпуклый, снизу слегка вогнутый, а на конце широко закруглен и как бы тупо обрублен (у гигантского панголина — слабо заострен). Он обладает сильными мышцами и многочисленными сухожилиями, прикрепленными к хвостовым позвонкам, обладает значительной силой и при свертывании покрывает голову, плечи и конечности зверя.
Степной панголин (Smutsia temminckii).
Толстый и подвижный чешуйчатый панцирь покрывает верхнюю часть головы, спину, бока, наружные стороны конечностей и хвост. Общий вес кожи с чешуей составляет порядка 1/3 от всей массы тела. Чешуи относительно крупные, размером от 2 до 5 см; как правило, их ширина превышает длину. На туловище размер чешуй существенно увеличивается по направлению к задней его части. У детенышей и молодых особей на свободном крае чешуи имеется 3 шипообразных выроста, которые со временем изнашиваются и становятся малоразличимыми. Равным образом стираются тонкие продольные бороздки, в итоге сохраняющиеся лишь у основания чешуй. Чешуи, в особенности расположенные по краям хвоста, в результате постоянного трения приобретают очень острые кромки. Окрас чешуй варьирует географически — от серовато- и желтовато-коричневого до темно-коричневого, светлея по направлению к кончикам. У некоторых особей панцирь на голове, загривке и передних конечностях имеет насыщенную красно-коричневую окраску. Такая расцветка помогает сливаться с окружающей местностью.
Смонтированный скелет степного панголина (Smutsia temminckii).
Передняя 1/3 морды свободна от панциря, а на передних конечностях он доходит до когтей. Самые мелкие чешуи находятся на лбу, предплечьях и голенях, тогда как самые крупные — на спине и хвосте. На передних конечностях чешуи расположены вертикальными рядами и обращены назад и вверх, на задних — вниз. Срединный верхний ряд насчитывает 9 чешуй на голове, 11-13 чешуй на шее и туловище и 4-7 чешуй на первой половине хвоста, после чего до его конца следуют два параллельных ряда по 4-6 чешуй в каждом. В рядах по краям хвоста имеется по 11-13 чешуй, а число поперечных рядов на шее и туловище обычно составляет 12. В общей сложности на теле насчитывается порядка 340-420 чешуй. Незащищенная ими кожа коричневатая, редко покрытая короткими (около 0,5 см) и тонкими волосками, имеющими темный окрас. Нос обычно окрашен так же, как и остальная кожа, но иногда бывает более темным.
Эскиз скелета степного панголина (Smutsia temminckii) в характерном для животного положении.
Череп длиной 7,5-10 см. Он имеет грушевидную форму, максимально расширяясь непосредственно позади слуховых отверстий и постепенным сужаясь к концу рыла; сужение от ушных отверстий к затылку более резкое. Носовые кости и лобная кость относительно длинные, причем последняя превосходит по длине теменную кость. Нижняя челюсть тонкая, без восходящего отдела, углового и венечного отростков. В позвоночнике насчитывается 7 шейных, 11-12 грудных, 5-6 поясничных, 3 крестцовых и 19-24 хвостовой позвонок; общее их число составляет 46-48 (наименьшее среди ныне живущих панголинов). Энтепикондилярное отверстие в плечевой кости отсутствует. По сравнению с другими панголинами, таз сориентирован более вертикально и имеет массивные подвздошные кости. Наряду с облегченной передней частью тела и смещенным вниз центром тяжести, это является приспособлением к передвижению на задних конечностях.
Череп с нижней челюстю самки степного панголина (Smutsia temminckii) (образец AMNH 83609) из Трансвааля в Южной Африке. Общая длина черепа — около 7,5 см.
Конический, слегка уплощенный к концу язык достигает 25-40 см в длину, 0,5-0,7 см в диаметре и может высовываться изо рта на 10-15 см. У животного могут накапливаться подкожные жировые отложения, сначала в области лопаток, а затем вдоль спины и на верхней стороне хвоста. Эти запасы, вероятно, играют роль в теплоизоляции, поскольку чешуйчатый покров обеспечивает ее слабо. Внутрибрюшные жировые отложения образуются редко и в условиях пищевого стресса расходуются первыми. Анальные железы крупные.
Степной панголин (Smutsia temminckii) с высунутым языком.
Физиология
У свободноживущей взрослой самки, отслеживаемой на протяжении 34 дней в районе Калахари в Южно-Африканской Республике зимой, средняя температура тела составила 32-35 °C (от 29,5 до 35,4 °C), с аналогичными значениями в других частях Калахари. Температура демонстрировала предсказуемый циклический характер, быстро повышаясь и достигая пика непосредственно перед началом периода активности, затем слегка снижаясь (на 0,8-1,2 °C) до уровня 33-34 °C, с небольшими колебаниями, связанными с активностью. Температура тела постепенно снижалась во время бездействия в норе, достигая минимума перед повышением с началом активности. Этот цикл не наблюдался в летние месяцы в другой популяции Калахари.
Согласно расчетам, средний уровень обмена веществ в состоянии покоя 4 свободноживущих особей из восточной части Южно-Африканской Республики достигал 2,34 мл O₂/кг/мин, что составляет примерно 50 % от значения, характерного для большинства плацентарных млекопитающих сходного размера. В целом, пониженный метаболизм весьма характерен для мирмекофагов и связан с потреблением относительно бедных в энергетическом смысле кормов.
Генетика
Число хромосом в кариотипе степного панголина не установлено.
Распространение
Данный вид имеет самый обширный ареал из всех африканских панголинов. В настоящее время он встречается центре и на юго-востоке Чада, на юге Судана, в Южном Судане (кроме залесенного юго-запада), на северо-востоке Центральноафриканской Республики, в Уганде, Руанде и Бурунди, в западных приграничных районах Эфиопии, на западе, в Кении (за исключением востока и северо-востока), Танзании, на западе, центре, востоке и юге Замбии, отсутствуя в ее северо-западных лесных районах, в Малави, Зимбабве, Мозамбике, Ботсване, на юго-востоке и в центре Анголы, на востоке и в центре Намибии, на севере Южно-Африканской Республики (частично провинции Северо-Капская, Северо-Западная и Лимпопо, а также северо-восток Квазулу-Натал), проникая здесь в субтропический пояс. В Эсватини, вероятно, уже исчез. Присутствие в Сомали сомнительно. В Уганде, на крайнем западе Кении и Танзании ареал перекрывается с таковым гигантского панголина (Smutsia gigantea). Сообщения о нахождении в Западной Африке, несомненно, относятся к гигантскому панголину.
Современный ареал степного панголина (Smutsia temminckii).
Состав
Известно, что между южными и северными популяциями имеется ряд мелких отличий, касающихся, в частности, размеров тела. Внутривидовая систематика не разработана; выделен 1 сомнительный подвид.
Smutsia temminckii hedenbergi (Fitzinger, 1872) — Судан и ряд других областей на северо-востоке и в центре Африки. Синонимы: Phatages hedenborgii Fitzinger, 1872; Manis hedenbergi (Fitzinger, 1872).
Ископаемые находки
Ископаемые остатки одной особи, описанные в качестве Smutsia cf. temminckii, обнаружены в отложениях пещеры Нельсон-Бей на южном побережье Южно-Африканской Республики. Они датированы поздним плейстоценом (18-12 тыс. лет назад). Вероятно, близкой форме также принадлежит череп из среднего плейстоцена Эландсфонтейна на юго-западе Южно-Африканской Республики. К востоку от городка Стилбай на южном побережье Южно-Африканской Республики на поверхности блока песчаника выявлена ископаемая следовая дорожка, состоящая из 8 отпечатков лап и прерывистой борозды от кончика хвоста между ними, по-видимому, оставленная представителем рассматриваемого вида или очень близким к нему животным. Эти следы были оставлены на рыхлом песке дюны в период между 140 и 90 тыс. лет назад; большую часть этого времени береговая линия могла находиться до 100 км южнее своего нынешнего местоположения. Все перечисленные находки сделаны южнее современной зоны распространения степного панголина, что может указывать на его более обширный ареал в прошлом.
Среда обитания
Степной панголин населяет аридные и мезофитные саванны и редколесья, откуда проникает в степи, галерейные леса и скалистые местности. В занимаемых ландшафтах тяготеет к зарослям кустарников — от разреженных до густых, например, составленных брахистегией и джульбернардией, либо мопане. Предпочитает низины, но обнаруживает достаточное количество пищи и в предгорьях на высоте 1700 м над ур. моря. Лучше других панголинов приспособлен к недостатку влаги, обитает на территориях как с небольшим, так и с достаточно высоким уровнем осадков (в среднем от 250 до 1400 мм в год), а также с весьма жесткими каменистыми, глинистыми и песчаными грунтами. Влажных тропических лесов, лугов и болот данный вид избегает, сменяясь здесь гигантским панголином (Smutsia gigantea). В слишком засушливых полупустынях и пустынях также не встречается.
Степной панголин (Smutsia temminckii) в естественной среде обитания.
Выраженного предпочтения к конкретным местообитаниям в пределах занимаемых участков животное не демонстрирует. Его присутствие в конкретной местности в первую очередь обусловлено наличием достаточного количества колониальных насекомых и возможностью надежно укрыться. Видимо, именно нехваткой корма объясняется отсутствие к западу от озера Чад и на большей части Эфиопии. Если степной панголин не преследуется человеком, он широко распространяется в животноводческих районах (обилие навоза способствует увеличению численности муравьев и термитов), однако на пахотных землях отсутствует (вероятно, из-за применения пестицидов, утраты кормовой базы и усиленного преследования).