Стероподоны — Steropodon
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Йинотерии (Yinotheria)
Клада Австралосфениды (Australosphenida)
Надотряд Прототерии (Prototheria)
Отряд Однопроходные (Monotremata)
Семейство †Стероподонтовые (Steropodontidae)
Род †Стероподоны (Steropodon)
Вид †Steropodon galmani
Стероподоны (Steropodon Archer, Flannery, Ritchie et Molnar, 1985) — монотипический род семейства стероподонтовых (Steropodontidae Flannery, Archer, Rich et Jones, 1995), происходящий из позднего мела Австралии.
Реконструкция внешнего облика стероподона (Steropodon galmani). Автор — Н. Тамура.
Единственный установленный вид — Steropodon galmani Archer, Flannery, Ritchie et Molnar, 1985 (тип). Его остатки обнаружены в опаловой шахте Волластон, расположенной близ городка Лайтнинг-Ридж на севере центральной части штата Новый Южный Уэльс, Австралия. Они датируются поздним мелом (формация Гриман-Крик, низы / середина сеноманского яруса).
Родовое наименование происходит от древнегреческих слов sterope — "молния" и odous — "зуб", что является аллюзией на название местности Лайтнинг-Ридж, а также красивые опаловые блики, производимые самой окаменелостью. Видовой эпитет присвоен в честь братьев Д. и А. Гальманов — перекупщиков опала, у которых специалистами из Австралийского музея и был приобретен образец.
Типовой материал — замещенный полупрозрачным опалом фрагмент правой зубной кости с сохранившимися m1-m3 и частью альвеолы последнего предкоренного, длиной менее 3 см (образец USNM PAL 559348). В дальнейшем было найдено еще несколько нижнечелюстных фрагментов.
Типовой фрагмент правой зубной кости стероподона (Steropodon galmani).
Размеры сопоставимы с таковыми современного утконоса (Ornithorhynchus anatinus): вес животного оценивается приблизительно в 2 кг.
Нижние коренные зубы достигают 5-7 мм в длину и 3-4 мм в ширину. Прямоугольные в поперечном сечении, они несут мезиодистально сжатый тригонид, отделенный глубокой выемкой от короткого лофовидного талонида. m1 имеет диакидрепаниды спереди и сзади; m2 и более мелкий m3 несут триакидрепаниды спереди и диакидрепаниды сзади. У m1 и m2 наличествует хорошо развитый передний, щечной и задний цингулюм. У m3 передний и щечной цингулюм хорошо выражен, но задний развит слабо. m1 поврежден вдоль антериорно-буккального края. Количество корней определить затруднительно, но они либо очень большие двойные, либо множественные, особенно в задних половинах широких коренных зубов. Наличие 3 хорошо развитых нижних коренных зубов предполагает, что они смыкались с 3 настолько же хорошо сформированными верхними коренными.
Прорисовки типового нижнечелюстного фрагмента стероподона (Steropodon galmani): снаружи (А), изнутри (Б) и сверху (С).
В целом зубы напоминают таковые у утконосовых (Ornithorhynchidae), однако более плезиоморфны по строению. От коренных утконосовых они наличием диакидрепанидов (2 бугорков по бокам жевательной поверхности, соединенных поперечным гребешком), а не триакидидрепанидов (3 бугорков, соединенных 2 гребнями и образующих треугольник), расположенных на задних половинах m1 и m2; хорошо развитым m3 (а не рудиментарным); зачаточными гребешками между бугорками, а не хорошо развитыми режущими гребнями (как у утконосовых); наличием щечного цингулюма.
В целом зубы напоминают таковые у утконосовых (Ornithorhynchidae), однако более плезиоморфны по строению. От коренных утконосовых они наличием диакидрепанидов (2 бугорков по бокам жевательной поверхности, соединенных поперечным гребешком), а не триакидидрепанидов (3 бугорков, соединенных 2 гребнями и образующих треугольник), расположенных на задних половинах m1 и m2; хорошо развитым m3 (а не рудиментарным); зачаточными гребешками между бугорками, а не хорошо развитыми режущими гребнями (как у утконосовых); наличием щечного цингулюма.
Схема жевательной поверхности m2 стероподона (Steropodon galmani).
Коренные стероподона также обладают определенным сходством с трибосфеническими коренными зубами териевых млекопитающих, но вместе с тем существенно отличаются от последних. Так, отсутствие энтоконида и следов износа на широком талонидном бассейне позволяет предположить, что на верхних коренных (которые неизвестны) не было протокона. От тейнолофа (Teinolophos trusleri) стероподон отличается более мезиодистально удлиненными нижними коренными, в меньшей степени мезиодистально сжатым тригонидом, менее выраженным различием высоты тригонида и талонида, а также более крупными мезиальным и дистальным цингулидами.
Два нижнечелюстных фрагмента стероподона (Steropodon galmani) в различных проекциях.
Вследствие фрагментарности материала отсутствуют почти все диагностические структуры: венечный отросток, суставный мыщелок, угловой (или псевдоугловой) отросток, нижнечелюстное отверстие, а также вся нижняя челюсть кпереди от заднего конца альвеолы последнего предкоренного. Однако стероподон сохраняет архаичные черты, включая слабо выраженную меккелеву ложбинку и довольно обширные поверхности, судя по всему являющиеся фасетками одной или нескольких зазубных костей (по меньшей мере, пластинчатой кости), расположенные перед нижнечелюстным отверстием (как у терапсид и базальных млекопитающих). Наличие этих фасеток предполагает, что у стероподона строение челюсти было более архаичным, чем у териевых млекопитающих, или даже у голотериев в целом.
Пластическая реконструкция внешнего облика стероподона (Steropodon galmani).
Любые намеки на наличие зазубных костей или остатка меккелевой ложбиинки у более продвинутых утконосовых отсутствуют. Помимо этого, от последних стероподона отличает и ряд других особенностей. Его зубная кость относительно выше и сильнее сжата с боков, чем у утконосовых, которые имеют более низкую зубную кость с расширенными участками для крупных прямоугольных зубов. Нижнечелюстной канал для прохождения ветви тройничного нерва большой, но не настолько обширный, как у утконосовых из-за более длинных корней коренных зубов, которые проникают и в данный канал. Степень его развития позволяет допустить наличие чувствительного клюва.
Можно предположить, что у стероподона были короткие и мощные, разведенные в стороны конечности. По-видимому, значительную часть времени он проводил в ручьях и устьях рек, где питался ракообразными, рыбой и другими водными животными. Наличие хорошо развитых и глубоко укорененных щечных зубов может свидетельствовать о том, что стероподон справлялся с более крупной и активной добычей, чем ныне живущий утконос.
Пластическая реконструкция охотящегося стероподона (Steropodon galmani).
Стероподон стал первым мезозойским млекопитающим, найденным на территории Австралии. Его остатки были захоронены в морских прибрежных отложениях. В позднем мелу данная местность находилась несколько севернее южного полярного круга. Она была расположена на берегу внутреннего моря Эроманга, охватывавшего значительную часть Австралии. Учитывая приполярное положение и наличие длинной ночи, климат был сравнительно прохладным. Обширные площади занимали хвойные леса. Их полог в основном формировали араукарии, а в состав подлеска входили саговники и папоротники. Помимо своеобразной фауны однопроходных млекопитающих, здесь обитали различные динозавры, крокодилы и черепахи.
Ссылки
Steropodon (Australian Museum) перейти
Steropodon (Paleobiology Database) перейти
Steropodon (Wikipedia) перейти
Литература
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993
Grant T. The platypus: a unique mammal. — 4nd ed. — Collingwood: CSIRO Publishing, 2007
Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L., Luo Z-X. Mammals from the age of dinosaurs: origins, evolution, and structure. — New York: Columbia University Press, 2004
Long J., Archer M., Flannery T., Hand S. Prehistoric mammals of Australia and New Guinea: one hundred million years of evolution. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002
Musser A. M. Furry Egg-layers: Monotreme Relationships and Radiations. In Merrick J. R., Archer M., Hickey G. M., Lee M. S. Y. (eds). Evolution and Biogeography of Australasian Vertebrates. — Sydney: Australian Scientific Publishing, 2006
Nowak R. M. Walker’s Mammals of the World. Monotremes, Marsupials, Afrotherians, Xenarthrans, and Sundatherians. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2018
Rose K. D. The beginning of the age of mammals. — Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2006