Стилолофы — Stylolophus
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Афротерии (Afrotheria)
Клада Пенунгулятообразные (Paenungulatomorpha)
Клада Пенунгуляты (Paenungulata)
Клада Тетитерии (Tethytheria)
Отряд †Эмбритоподы (Embrithopoda)
Семейство †Стилолофовые (Stylolophidae)
Род †Стилолофы (Stylolophus)
Вид †Stylolophus minor
Вид †Stylolophus major
Стилолофы (Stylolophus Gheerbrant, Schmitt et Kocsis, 2018) — род монотипического семейства cтилолофовых (Stylolophidae Gheerbrant, Khaldoune, Schmitt et Tabuce, 2020), происходящий из раннего эоцена Африки. Установлены 2 вида.
Реконструкция внешнего облика стилолофа (Stylolophus minor). Автор — A. Mihaila.
История изучения
Род и типовой вид Stylolophus minor были установлены в 2018 г. международной группой ченых под руководством французского палеонтолога Эммануэля Гербранта. Родовое название образовано древнегреческими словами στῦλος (stýlos) — "столб, колонна" и λόφος (lóphos) — "гребень", что связано со строением жевательных поверхностей верхних коренных зубов, на которых поперечные гребни соединяют увеличенные, напоминающие колонны бугры — парастиль и мезостиль. Видовой эпитет в переводе с латыни означает "малый", указывая на небольшие размеры по сравнению с более поздними представителями отряда. В 2020 г. исследователи представили расширенный анализ, включающий описание второго, более крупного вида — Stylolophus major, эпитет которого в переводе с латинского языка означает "большой". В той же работе род Stylolophus был выделен в отдельное семейство Stylolophidae.
Ископаемые остатки стилолофов обнаружены в северо-восточной части фосфатного бассейна Улед-Абдун на севере Марокко, главным образом в карьере Сиди-Шеннан и районе Гранд-Дауи. Для точного определения возраста образцов, полученных вне стратиграфического контекста, был применен геохимический анализ. Исследование аномалий церия и содержания редкоземельных элементов в биоапатите костей позволило сопоставить находки с эталонными морскими горизонтами бассейна. При этом было установлено, что окаменелости Stylolophus minor происходят из нижних нерасчлененных слоев I и II, соответствующих нижней части ипрского яруса (около 56-55 млн. лет назад), а остатки Stylolophus major — из более молодого слоя 0, датируемого средней частью ипрского яруса (53-51 млн. лет назад). Их изучение проводилось с применением микрокомпьютерной томографии, что позволило реконструировать внутренние структуры черепа и слухового аппарата без повреждения хрупких образцов.
Неполная правая ветвь нижней челюсти стилолофа (Stylolophus minor) (типовой образец OCP DEK/GE 668). Длина масштабных линеек — 1 см.
Найден некомплектный черепной материал, принадлежащий нескольким особям. Stylolophus minor описан по неполной правой ветви нижней челюсти с корнями i1-2, альвеолами i3, с и р2, а также полными р1, р3-4 и m1-3. Кроме того, в наличии имеются фрагменты ростральной части черепа и верхней челюсти, левый нижнечелюстной фрагмент, который вследствие своей массивности приписывается взрослому самцу, а также остатки молодой особи. Stylolophus major известен по типовому образцу, который представляет собой раздробленный череп, включающий части носовых, лобных и теменных костей, левую верхнечелюстную кость с зубами и фрагменты каменистой кости.
Состав
Stylolophus minor Gheerbrant, Schmitt et Kocsis, 2018 (тип) — типовой вид, известный из раннего эоцена (низы ипрского яруса) Марокко (области Бени-Меллаль - Хенифра, Касабланка - Сеттат).
Stylolophus major Gheerbrant, Khaldoune, Schmitt et Tabuce, 2020 — вид, известный из раннего эоцена (середина ипрского яруса) Марокко (область Фес - Мекнес).
Остатки, предварительно обозначенные cf. Stylolophus sp., известны из раннего эоцена (ипрский ярус) Марокко (область Рабат - Сале - Кенитра).
Строение и функции
Размеры стилолофов наиболее мелкие, известные для эмбритоподов. Длина черепа более древнего вида Stylolophus minor оценивается примерно в 22 см, общая длина его головы и туловища — в 1 м, а расчетный вес колеблется в пределах 20-40 кг, равняясь в среднем 30 кг. Для более позднего Stylolophus major эти показатели составляют соответственно 30 см, 1,5 м и 60-130 (в среднем 90) кг. Как видно из приведенных цифр, переход от Stylolophus minor к Stylolophus major сопровождался взрывным ростом размеров тела с увеличением его массы в 3 раза на протяжении 3-4 млн. лет. По времени это совпало с глобальным потеплением и подтверждает гипотезу о том, что климатический оптимум эоцена способствовал гигантизму среди африканских растительноядных.
Компьютерные модели частичного черепа (образец OCP DEK/GE 667) и неполной нижней челюсти (типовой образец OCP DEK/GE 668) стилолофа (Stylolophus minor), а также их схематические очертания.
Предчелюстные кости высокие и длинные и, по-видимому, широко соединялись с носовыми костями. Последние относительно удлинены, однако носовое отверстие назад не смещено. Вероятно, это указывает на относительно небольшие размеры собственно носовой полости. В отличие от Arsinoitherium, предчелюстные кости с лобными не соприкасаются. На верхней челюсти скуловая дуга расположена относительно близко к зубному ряду. Она начинается примерно на уровне М2-3, что несколько дальше кзади, чем у Namatherium. Глазница сдвинута вперед. У Stylolophus major ее передний край расположен на уровне P4, который находится дальше кпереди, чем у Namatherium и Arsinoitherium, но примерно в том же положении, что и у Palaeoamasia. Крупное подглазничное отверстие открывается над Р2 или Р3 и указывает на наличие хорошо развитых, подвижных губ. Внутри носовых костей наличествуют большие околоносовые пазухи. Очевидно, эти структуры гомологичны полым передним рогам Arsinoitherium, но у стилолофов какие-либо рогообразные выросты отсутствуют. Небо на уровне предкоренных зубов сводчатое.
Передняя часть нижней челюсти в значительной степени известна, тогда как восходящая ветвь сохранилась лишь фрагментарно. Симфизное сращение простирается назад до уровня р2. Горизонтальное костное тело умеренно высокое, существенно варьируя в пределах вида. У одного из экземпляров Stylolophus minor нижнечелюстное тело почти на 1/3 выше, чем у типового образца, что интерпретируется как свидетельство полового диморфизма. Единственное подбородочное отверстие находится ниже р2 и открывается далеко вперед. Нижнечелюстное отверстие имеет щелевидную форму и четко расположекно позади зубной дуги, но в очень низком положении. Оно входит в кость под углом приблизительно 45 °. Форма и положение этого отверстия очень сходны с таковым Palaeoamasia.
Прорисовка реконструированной правой ветви нижней челюсти (типовой образец OCP DEK/GE 668) стилолофа (Stylolophus minor).
Изучение слуховой области Stylolophus major показало, что внутренне ухо обладает изящным и тонким костным лабиринтом. Полукружные каналы округлые в сечении, в отличие от более сплюснутых каналов Arsinoitherium. Сохранение вторичной костной пластинки свидетельствует о способности улавливать звуки более высоких частот по сравнению с поздними гигантскими формами, специализированными к восприятию низких частот.
Зубная стистема сохраняет полную для плацентарных формулу: I3/i3, C1/c1, P4/p4, M3/m3 = 44. Передние резцы (I1-2/i1-2) с относительно крупными коронками и глубоко уходящими в челюсти корнями. I1 демонстрирует уникальную для ранних эмбритоподов черту — корневую гипсодонтию. Его пульпарный канал оставался широко открытым, что обеспечивало постоянный рост зуба в течение долгого времени. Верхние и нижние резцы косо направлены вперед. Клыки имеют резцеобразную форму. Как у Palaeoamasidae, но в отличие от более развитых Arsinoitheriidae, щечные зубы брахиодонтные (низкокоронковые). Моляризация передних предкоренных выражается неотчетливо. Р2 двукорневой, тогда как р2 однокорневой. У М1 и М2 корни разделены ниже паракона и протокона.
Реконструированная компьютерная модель нижней челюсти и прорисовка жевательных поверхностей правых нижних зубов стилолофа (Stylolophus minor).
Подобно всем эмбритоподам, для коренных зубов характерна билофодонтнтия, т. е. их жевательные поверхности несут 2 поперечно ориентированных гребня. Типичная для представителей отряда гипердилямбдодонтия выражена на начальном уровне. Это проявляется в том, что паракон и метакон (2 основных бугра на щечной стороне верхник коренных) еще не слишком чвно смещены в сторону языка. Данные бугры соединяются препара- и преметакристой — поперечно вытянутыми гребнями, формирующими псевдолофы (ложные гребни), которые придают эктолофу (режущей щечной кромке зуба) характерную W-образную форму. Вместе с тем, псевдогипокон и протокон (бугры на язычной стороне), еще не столь сильно редуцированы, как у более поздних эмбритоподов. Важно также отметить, что дилямбдодонтия наблюдается уже у базальных пенунгулятообразных, таких как Ocepeia и Abdounodus.
Микроструктура зубной эмали автопоморфна (уникальна) для данного рода. Эмаль образована радиально расположенными призмами, имеющими необычные извилистые траектории, что отличает ее от более сложной двухслойной эмали Arsinoitheriidae. Помимо размеров зубов, между Stylolophus minor и Stylolophus major наблюдаются некоторые различия в деталях их строения.
Посткраниальный скелет неизвестен, однако фрагменты локтевой кости Crivadiatherium из Турции предполагают способность к бегу, сравнимую с таковой современных свиней.
Образ жизни
Предполагается, что среда формирования отложений бассейна Улед-Абдун представляла собой относительно мелководное и теплое море, простиравшееся в прибрежной части материка. Очень богатый ископаемый материал включает в себя как морские организмы, так и наземных позвоночных.
Показатели относительного содержания стабильных изотопов кислорода (δ18O) и углерода (δ13C) в зубной эмали указывают на обитание стилолофов в теплых наземных биотопах. Однако находки ископаемых плодов пальмы из рода Nypa в тех же стложениях свидетельствуют о наличии мангровых лесов, растущих вдоль побережья. Геохимический анализ изотопов редкоземельных элементов подтверждает, что остатки стилолофов были захоронены в морской среде (вероятно, тела вынесло в море вскоре после гибели), хотя сами эти животные были полностью наземными. Лофодонтные щечные зубы и характер износа псевдолофов указывают на их фоливорофагию — питание листьями и мягкой наземной растительностью. Крупные резцы могли использоваться для срезания веток или захвата плодов.
Родственные связи
Стилолофы представляют собой самых древних и примитивных известных эмбритоподов (Embrithopoda). Их обнаружение в Марокко окончательно подтвердило африканское происхождение данной группы и позволило детализировать ранние этапы эволюции клады пенунгулятов (Paenungulata). Согласно результатам кладистического анализа, род Stylolophus занимает положение стволового представителя клады тетитериев (Tethytheria), отделившегося от их общей линии еще до расхождения отрядов хоботных (Proboscidea) и сирен (Sirenia). Предполагается, что тетитерии разделились на 2 эволюционные линии по типу строения жевательной поверхности коренных зубов. Эмбритоподы пошли по пути развития внешних (щечных) гребней — гипердилямбдодонтии, а хоботные и сирены — по пути развития внутренних (язычных) гребней — истинной билофодонтии. Стилофы демонстрируют самое начало этого процесса.
О примитивности стилофов в рамках их отряда свидетельствуют сравнительно небольшие размеры тела и очень низкие коронки щечных зубов с относительно мало специализированными жевательными поверхностями. Их достаточно примитивный дилямбдодонтный рисунок предполагает раннее отхождение от эволюционного древа эмбритоподов. Филогенетические исследования подтверждают сестринское положение Stylolophus по отношению к другим представителям отряда. На основании исходных морфологических характеристик для рассматриваемого рода было установлено базальное семейство Stylolophidae.
Вымирание
Стилолофы как род исчезли в середине эоцена, уступив место более продвинутым эмбритоподам. В течение эоцена их базальные формы, подобные стилолофам, были замещены более крупными и специализированными представителями семейства Palaeoamasiidae, предки которых мигрировали из Африки на юго-запад Евразии через палеоостров Балканатолия, и семейства Arsinoitheriidae, известного из Африки и Аравийского полуострова.
Ссылки
Stylolophus (Paleobiology Database) перейти
Stylolophus (Wikipedia) перейти
Литература