Струтиоцефалы — Struthiocephalus
Класс †Синапсиды (Synapsida)
Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
Отряд †Диноцефалы (Dinocephalia)
Подотряд †Тапиноцефалиды (Tapinocephalida)
Надсемейство †Тапиноцефалоиды (Tapinocephaloidea)
Семейство †Тапиноцефаловые (Тapinocephalidae)
Подсемейство †Струтиоцефалины (Struthiocephalinae)
Род †Струтиоцефалы (Struthiocephalus)
Вид †Struthiocephalus whaitsi
Струтиоцефалы (Struthiocephalus Haughton, 1915) — монотипический род подсемейства струтиоцефалин (Struthiocephalinae Boonstra, 1969), происходящий из средней перми Африки.
Реконструкция внешнего облика струтиоцефала (Struthiocephalus whaitsi). Автор — Г. Угуэто.
Синонимы: Moschosaurus Haughton, 1915; ? Taurocephalus Broom, 1928; ? Struthiocephaloides Boonstra, 1952; ? Struthionops Boonstra, 1952; Struthiocephalellus Boonstra, 1955.
Единственный установленный вид — Struthiocephalus whaitsi Haughton, 1915 (тип). Его остатки обнаружены в Западной Капской провинции, ЮАР. Они датируются средней пермью (низы - середина зоны Tapinocephalus, кептенский ярус, гваделупский отдел). Синонимы: Moschosaurus whaitsi Haughton, 1915; Moschosaurus longiceps Haughton, 1915; ? Taurocephalus lerouxi Broom, 1928; Struthiocephalus rheederi Broom, 1937; Struthiocephalus milleri Olson et Broom, 1937; Struthiocephalus akraalensis Boonstra, 1952; ? Struthiocephaloides cavifrons (Boonstra, 1952); ? Struthiocephaloides duplessisi (Boonstra, 1952); Struthionops intermedius Boonstra, 1952; Struthiocephalellus parvus Boonstra, 1955; Struthiocephalus kitchingi Brink, 1958.
Таксон установил южноафриканский палеонтолог и геолог Сидни Генри Хотон в 1915 г. Родовое название образовано латинскими словами struthio — "страус" и cephalus — "голова", намекая на своеобразную форму черепа животного.
Череп струтиоцефала (Struthiocephalus whaitsi); на нижнем фото слева показан череп тапиноцефала (Tapinocephalus atherstonei).
Размеры крупные: длина черепа достигает 70 см, общая длина оценивается в 2,5-3 м.
Череп длинный, сравнительно узкий. Морда удлиненная и невысокая, на уровне глазниц круто поднимающаяся к лобно-носовому вздутию. Верхние отростки предчелюстных костей длинные и достигают уровня переднего края глазницы. Слезная кость узкая и сравнительно длинная. Небольшие глазницы отграничены сверху предлобными и заднелобными костями, лобные кости не участвуют в их окаймлении. Межглазничная область сужена и глазницы значительно открыты сверху. Заглазничная дуга широкая, неравномерно утолщенная, обычно массивная. Лобные кости очень широкие, крупные, с узким глазничным краем. Височные окна небольшие, овальные или щелевидные и широко открыты сверху. Задний край височного окна обычно сильно утолщен.
Череп струтиоцефала (Struthiocephalus whaitsi).
Крыша черепа сильно утолщена, но предглазничный отдел слабый. Затылок широкий, низкий, слабо вогнутый, резко наклоненный верхней частью назад. Квадратные кости очень крупные и массивные, с хорошо развитыми сочленовными мыщелками. Квадратные ветви крыловидных костей протягиваются далеко кзади за уровень сочленовных мыщелков. Слуховая кость очень крупная, массивная, с небольшим овальным отверстием. Межптеригоидная щель узкая. Сошники парные, заметно расширяющиеся кзади.
Зубы хорошо развиты, наклоненные вперед. В каждой половине верхней челюсти имеется до 17 зубов, в том числе от 3 до 5 в предчелюстной кости.
Прорисовки частично реконструированного черепа c нижней челюстью струтиоцефала (Struthiocephalus whaitsi): сбоку (А), сзади (Б), сверху (В) и снизу (Г).
Портретная реконструкция струтиоцефала (Struthiocephalus whaitsi).
Телосложение бегемотообразное. Туловище вытянутое. Плечевой пояс довольно массивный. Лопатка сравнительно короткая, с вогнутым задним краем. Тазовый пояс короткий и умеренно высокий, стенка ацетабулярной впадины и симфиз таза слабо окостеневшие. Конечности короткие и мощные. Плечевая кость массивная с сильно расширенными проксимальным и дистальным отделами. Бедренная кость сильно уплощенная, с хорошо обособленным и опущенным наружным мыщелком.
Прорисовка реконструированного черепа с нижней челюстью "мосхозавра" (Moschosaurus longiceps), предположительно молодой особи струтиоцефала (Struthiocephalus whaitsi).
В состав рода, помимо типового вида, в прошлом включали Struthiocephalus milleri, Struthiocephalus rheederi, Struthiocephalus akraalensis и Struthiocephalus kitchingi. Все они существовали одновременно в низах - середине зоны Tapinocephalus и отличаются в основном размерами (длина черепа колеблется от 48 до 70 см), характером пахиостоза и относительным развитием некоторых костей, в особенности септомаксиллярной, заднелобной, заглазничной и табулярной. В настоящее время полагают, что эти формы принадлежат к возрастным вариациям первоописанного, т. е. типового вида.
Смонтированный неполный скелет струтиоцефала (Struthiocephalus whaitsi).
Ранее в состав подсемейства Struthiocephalinae в качестве самостоятельного включали род Struthiocephalellus из низов зоны Tapinocephalus. Отмечалось, что типовой вид этого рода сходен с типовым видом Struthiocephalus, но отличается от последнего вдвое меньшей длиной черепа, слабым пахиостозом, отсутствием лобно-носового вздутия, слабой заглазничной дугой, более высоким затылком и менее смещенными вперед квадратными костями. Сегодня эти экземпляры считаются молодыми особями Struthiocephalus.
Прорисовка реконструированного скелета струтиоцефала (Struthiocephalus whaitsi), вписанного в телесные очертания.
Более интересен в этом отношении Moschosaurus longiceps. Он известен по черепу из верхов зоны Tapinocephalus, который, однако, морфологически более примитивен, чем таковой любого другого тапиноцефалида из низов этой зоны. Череп небольшой, удлиненный и узкий. Предглазничная область длинная и умеренно высокая. Надглазничный край тонкий. Заглазничная дуга слабая и узкая. Кости крыши черепа утолщены очень слабо. Височное окно сравнительно крупное, длинное и широкое; его задний край тонкий. Пинеальное отверстие очень крупное. Первоначально для данной формы было учреждено собственное семейство Moschosauridae и она считалась морфологически предковой или примитивной (несмотря на позднюю датировку). Однако общие соотношения и пропорции указанного черепа весьма близки к таковым у Struthiocephalus, если не принимать во внимание его вдвое меньшую длину и слабый пахиостоз. Поэтому сейчас полагают, что Moschosaurus представляет собой незрелую особь рассматриваемого рода.
Струтиоцефал (Struthiocephalus whaitsi) в естественном окружении. Автор — Г. Угуэто.
Строение скелета струтиоцефала допускает его приспособленность к жизни в заболоченных условиях. Вероятно, это животное кормилось по берегам водоемов, используя зубы для захвата и выдергивания из топкой почвы мягкой растительности. Не исключено, что пища собиралась и под водой, для чего ноздри закрывались мышечными клапанами.
Струтиоцефал (Struthiocephalus whaitsi) в естественном окружении. Автор — М. Целески.
Судя по всему, лобный выступ на черепах взрослых особей является проявлением полового диморфизма и использовался ими во внутривидовой борьбе. Высказано предположение, что выступ был более эффективным при боковом бодании, чем при ударе непосредственно в лоб. При лобовом столкновении выступ отклонит голову оппонента в сторону, так что контакт будет утерян, тогда как при фланговом ударе выступ его сконцентрирует.
Самка струтиоцефала (Struthiocephalus whaitsi), откладывающая яйца. Автор — И. Гисматуллин.
Ссылки
Тапиноцефалы (Википедия) перейти
Struthiocephalus (Paleobiology Database) перейти
Литература
Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009
Чудинов П. К. Ранние терапсиды. — М.: Наука, 1983