Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 28.09.2020, 12:59
Судамерики — Sudamerica 

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Клада †Аллотерии (Allotheria)
    Отряд †Гондванатерии (Gondwanatheria)
      Семейство †Судамерициевые (Sudamericidae)
        Род †Судамерики (Sudamerica)
          Вид †Sudamerica ameghinoi 

Судамерики (Sudamerica Scillato-Yané et Pascual, 1984) — монотипический род семейства судамерициевых (Sudamericidae Scillato-Yané et Pascual, 1984), происходящий из раннего палеоцена Южной Америки и раннего эоцена Антарктики. 

Единственный установленный вид — Sudamerica ameghinoi Scillato-Yané et Pascual, 1984 (тип). Его остатки известны из среднего палеоцена  (формация Саламанка, пелигранский век) Аргентины (провинция Чубут) и раннего эоцена (формация Ла-Месета, касамайорский век) Антарктики (остров Сеймур). 

Родовое название таксона указывает на его южноамериканское происхождение.

Примечательно, что сначала данный род предлагали отнести к ксенартрам (Xenarthra). В дальнейшем некоторые авторы вводили его в состав многобугорчатых (Multituberculata).

    Прорисовки нижнечелюстного фрагмента судамерики (Sudamerica ameghinoi): снаружи, изнутри и сверху. Длина образца 4,25 см.

Найден фрагмент нижней челюсти с сохранившимся корнем резца, 2 щечными зубами и 2 их пустыми альвеолами, а также изолированные щечные зубы.

Нижнечелюстная ветвь укороченная и расширенная, коротким зубным рядом. Формула зубов нижней челюсти: i1, c0, mf4. Между резцом и I-й щечным зубом расположена диастема в виде довольно глубокой впадины приблизительно 10 мм длиной. Подбородочное отверстие расположено в районе самой нижней точки диастемы. 

Короткий и высокий альвеолярный отросток с хорошо выраженной диастемой между резцом и щечными зубами в целом напоминает таковой Multituberculata, особенно Taeniolabididae (например, Catopsalis и Taeniolabis) и Djadochtatheriidae (в частности, Djadochtatherium и Catopsbaatar). Сходное его строение наблюдаются и в других эволюционных линиях млекопитающеобразных.


    Окклюзионная поверхность и прорисовка щечного зуба судамерики (Sudamerica ameghinoi).

На наиболее хорошо сохранившемся образце альвеола единственного нижнего резца (i1) имеет форму продольно вытянутого овала 6,0 мм длиной и 2,4 мм шириной. Корень длинный и проходит медио-вентрально к корню I-го щечного зуба (mf1). Положение и форма нижнечелюстного симфиза указывают, что медиальный бугорок нижнего резца был противопоставлен таковому верхнего. Эмаль резца состоит из толстых сплетений и образует радиальные слои. Материал недостаточно полон, чтобы определить, есть ли эмаль на вентро-лабиальной поверхности резца. 

По своей морфологии и размерам нижний резец Sudamerica сильно напоминает таковой Taeniolabididae и некоторых других Multituberculata. Наоборот, у Paulchoffatiidae эмаль имеется лишь на вентро-лабиальной поверхности резца, а у большинства Plagiaulacida покрывает его полностью. 

I-й щечной зуб (mf1) гипсодонтный, при взгляде сверху овальный, 6,60 мм в длину и 3,71 мм в ширину. II-й щечной зуб (mf2) также с высокой коронкой, но короче и немного шире — 4,95 мм в длину и 4,54 мм в ширу. Альвеола III-го щечного зуба (mf3) достигает приблизительно 4,0 мм в длину и 4,0 мм ширину. Альвеола IV-го щечного зуба (mf4) имеет гораздо меньшие размеры.  Все щечные зубы моляроподобны и демонстрируют высокий уровень специализации. 

    Прорисовки щечного зуба судамерики (Sudamerica ameghinoi), лабиально (А) и лингвально (В).

Щечные зубы Sudamerica гипсодонтные, крупные и искривленные, с высокой коронкой. Коронка каждого конкретного зуба может иметь различную высоту в зависимости от степени износа. Мало изношенные щечные зубы приблизительно в 4-5 раз больше в высоту, чем в ширину (лингвально-лабиально). Вся коронка покрыта толстым слоем эмали, которая распространяется и на шейку зуба. В отличие от Gondwanatherium, эмаль формирует вертикальные борозды на лингвальной и лабиальной поверхностях зуба. Эти борозды заполнены цементом. Подобно Lavanify, борозды простираются не только до основания коронки, но и заходят на корень. Типичный цементный слой расположен выше корня, как у Gondwanatherium

Корень единственный, конической формы. Вероятно, корни зубов Sudamerica и Gondwantherium состоят из пульпы, окруженной дентином и цементом, поскольку это характерно для современных млекопитающих. У большинства щечных зубов корень открыт, что свидетельствует о их постоянном  росте. У некоторых зубов корень закрыт. У части найденных зубов настоящий корень не сформирован и открыт — по-видимому, эти зубы принадлежат ювенильным особям.

Окклюзионная поверхность несколько уплощена. Она состоит из 4, 3 или 2 поперечных долей, ограниченных эмалевыми петлями и заполненных дентином. В центре зуба между концами петель зачастую имеются эмалевые островки, у ювенильных особей заполненные цементом. На лабиальной и лингвальной поверхностях находятся эмалевые выемки, которые представляют собой начало идущих к корню борозд. Когда зубная коронка начинает изнашиваться, поверхностный слой эмали на окклюзионной поверхности истирается. Изменчивость вида окклюзионных поверхностей обусловлена степенью износа, а также положением конкретного зуба.

    Прорисовки жевательной поверхности щечного зуба судамерики (Sudamerica ameghinoi).

Подобно многобугорчатым и другим гондванатериям, на окклюзионных поверхностях щечных зубов имеется несколько продольных рядов выступов. У многобугорчатых есть заостренные коренные и коренные с продольными рядами бугорков практически равной высоты, однако у Paulchoffatiidae и Pinheirodontidae коренные зубы с выступами, которые могут отличаться по высоте. У харамийид также имеется несколько продольных рядов бугорков на щечных зубах, однако эти бугорки значительно варьируют по высоте.

Окклюзионная поверхность щечных зубов Sudamerica не является вполне плоской — выступы на их лингвальной стороне отличаются по высоте от таковых на лабиальной, что видно по износу. I-й и II-й щечные зубы наиболее полного образца наглядно это демонстрируют. Данная особенность также наблюдается на нижних коренных зубах Ferugliotherium. Нижние коренные зубы многобугорчатых имеют меньше выступов в лингвальном ряду по сравнению с лабиальным. Из-за подобной морфологии гондванатерии, как предполагается, представляли отличную от многобугорчатых кладу с поперечными гребнями и бороздами на щечных зубах, что рассматривается в качестве автапоморфии Gondwantheria.

Ориентация щечных зубов и характер износа их окклюзионных поверхностей указывает на совершение нижней челюстью Sudamerica палинальных (передне-задних) движений, которые также характерны для многобугорчатых. На окклюзионной поверхности щечных зубов следы изнашивания заметны на дистальных участках дентина и переднем крае эмали и тянутся медиально, что также типично для многобугорчатых.

Вследствие однородности щечных зубов Sudamerica неясно, являются ли 2 первые из них моляризованными предкоренными (p3 и p4) или же собственно коренными зубами (m1 и m2). 


    Прорисовка фрагмента нижней челюсти судамерики (Sudamerica ameghinoi), изнутри. 

Вариант зубной формулы i1, c0, p2, m2. Паскуаль и с соавторами (1999 г.) полагали, что наличие 4 молярообразных зубов у Sudamerica является определяющим критерием для отнесения данного таксона к Multituberculata. У последних в половине нижней челюсти имеется 1 резец, от 1 до 4 предкоренных и 2 коренных зуба. Таким образом, если зубная формула Sudamerica — i1, c0, p2, m2, то это совпадает с составом зубов у Multituberculata, а значит первые 2 щечных зуба представляют собой моляризованные предкоренные и последние 2 — настоящие коренные зубы. Если принять данную точку зрения, 2 моляризованных предкоренных зуба Sudamerica можно вывести из лезвиеподобных предкоренных многобугорчатых-плагиулацид (Plagiulacida). 
 
Однако Паскуаль с соавт. (1999 г.) обратили внимание на то, что даже если первые 2 молярообразных зуба в нижней челюсти Sudamerica действительно представляют собой моляризованные предкоренные зубы, то такое их строение в любом случае неизвестно для Multituberculata. У последних эти зубы покрыты толстой эмалью, высокие, удлиненные и сжатые с боков, имеют зазубренный верхний край и несут наклонные гребни, тянущиеся вдоль лабиальных и лингвальных зубных поверхностей. Впрочем, у гондванатерия Ferugliotherium I-й предкоренной зуб также не моляризован, а лезвиеподобен.

Таким образом, интерпретация нижнего зубного ряда i1, c0, p2, m2 указывает на то, что если Sudamerica и гондванатерии родственны многобугорчатым, их p3 и p4 могли моляризоваться. Среди многобугорчатых подобное строение не встречается даже у самых примитивных Plagiulacida. Паскуаль с соавт. (1999 г.) и Келян-Яворовская с соавт. (2004 г.) считают, что зубная формула i1, c0, p2, m2 для Sudamerica и Gondwanatheria маловероятна, поскольку это потребовало бы слишком значительного преобразования лезвиеподобных нижних предкоренных зубов в моляризованные. Однако этот процесс также происходил у некоторых ископаемых кенгуру, так что возможность его прохождения у гондванатериев исключать также нельзя.  

Другая точка зрения предусматривает возможность передне-заднего укорочения лезвиеподобного предкоренного с единственным рядом апикальных острых бугорков у Multituberculata, то есть его моляризацию. Если это действительно так, то гондванатерии, возможно, развились от ранних Multituberculata с моляризованными предкоренными и таким образом сами никогда не имели лезвиеподобных предкоренных зубов. Однако какие-либо промежуточные формы, которые могли бы подтвердить данную гипотезу, неизвестны.

Вариант зубной формулы i1, c0, p1, m3. Эта интерпретация подразумевает, что I-й щечной зуб является моляризированным предкоренным, тогда как за ним следует 3 настоящих коренных зуба. Данная гипотеза исключает возможность принадлежности Gondwanatheria к Multituberculata, однако не исключает того, что Sudamerica происходит от общего с Multituberculata предка, обладавшего 3 коренными зубами. Если дело обстоит действительно так, то Gondwanatheria, возможно, произошли от харамийидоподобного предка  и сохранили определенные черты зубного строения — 3 нижних предкоренных зуба, диастему между ними и резцом, а также способность к перетиранию корма посредством палинальных (передне-задних) движений челюстей. Это подразумевает, что Sudamerica произошла от юрской группы млекопитающеобразных Северного полушария и мигрировавшей в Южное в конце юры или в раннем мелу и изолированно развившейся на территории Гондваны после распада Пангеи. Эта зубная формула предполагает, что Sudamerica и экстраполяционно Gondwanatheria являются сестринской группой для Multituberculata.

Вариант зубной формулы i1, c0, p0, m4. В рамках данной интерпретации подразумевается наличие у Sudamerica 4 истинных коренных зубов. Из этого следует, что Sudamerica полностью лишена предкоренных зубов, утраченных в ходе радикальных эволюционных преобразований ее предков. Однако известны некоторые мезозойские млекопитающеобразные, также утратившие предкоренные. У большинства мезозойских млекопитающеобразных имеются относительно многочисленные нижние предкоренные зубы — так, у Multituberculata их до 4, а у Haramiyida есть 4 нижних предкоренных зуба и 3 коренных. У среднеюрского Shuotherium в каждой половине нижней челюсти имеется 4 или более предкоренных зуба и 3 коренных, у среднеюрской Castorocauda — 5 нижних предкоренных и 6 коренных, у среднюрского Asfaltomylos — 5 нижних предкоренных и 3 коренных, у позднеюрского Zhangheotherium — 4 предкоренных зуба и 6 коренных, у мелового Akidolestes — 5 предкоренных зубов и 6 коренных зуба. Если у Sudamerica действительно утрачены все нижние предкоренные зубы, это является уникально для Gondwanatheria и должно быть связанным с развитием гипсодонтии.

Ссылки

Литература

Gurovich Y. Bio-Evolutionary aspects of Mesozoic Mammals: Description, phylogenetic relationships and evolution of the Gondwanatheria. — Universidad de Buenos Aires, 2005
Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R.L., Luo Z.-X. Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure. — Columbia University Press, 2004
Rose K. D. The beginning of the age of mammals. — JHU Press, 2006