Приветствую Вас Гость | RSS
Век млекопитающих - Age of Mammals
Меню сайтаФорма входа |
Сумчатокротообразные — Notoryctemorphia
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Метатерии (Metatheria)
Клада Сумчатообразные (Marsupialiformes)
Инфракласс Настоящие сумчатые (Marsupialia)
Надотряд Австралидельфии (Australidelphia)
Клада Эвавстралидельфии (Euaustralidelphia)
Клада Агреодонты (Agreodontia)
Отряд Сумчатокротообразные (Notoryctemorphia)
Сумчатокротообразные (Notoryctemorphia Kirsch, 1977) — отряд надотряда австралидельфий (Australidelphia Szalay, 1982), происходящий из раннего миоцена - современности Австралии. Установлено единственное семейство сумчатокротовых (Notoryctidae Ogilby, 1892).
 Большой сумчатый крот (Notoryctes typhlops).
Единственные известные сумчатые, приспособленные к роющему образу жизни. Размеры их мелкие. У ныне живущего рода сумчатых кротов (Notoryctes) длина головы и туловища составляет 8,6-14 см, хвоста — 1,6-2,5 см. Вес варьирует в пределах 30-60 г. Голова коническая, широкая. На ее носовой части находится роговой щиток. Рудиментарные глаза скрыты под кожей, ушные раковины отсутствуют. Коренные зубы залямбдодонтного типа. Их главной вершиной является метакон, в отличие от паракона, как это характерно для залямбдодонтных коренных тенрековых (Tenrecidae), златокротовых (Chrysochloridae) и щелезубовых (Solenodontidae). Шея короткая, 5 ее последних позвонков сращены для обеспечения жесткости; насколько известно, помимо сумчатых кротов часть шейных позвонков срастается только у броненосцевых (Dasypodidae). Туловище цилиндрическое, несколько сплюснутое сверху. Конечности короткие и сильные, на них по 5 редуцированных пальцев. Когти III-го и IV-го пальцев кисти сильно увеличены и имеют лопатообразную форму. Подобно златокротовым (Chrysochloridae) и эпойкотериевым (Epoicotheriidae), передние конечности во время рытья движутся в парасагиттальной плоскости (т. е. вверх и вниз), в отличие от боковых копательных движений, совершаемых передними конечностями кротовых (Talpidae). Предлобковые (сумчатые) кости небольшие. Волосяной покров короткий, густой и мягкий, состоящий в основном из подшерстка. У самок небольшая, но четко оформленная сумка с 2 сосками открывается назад. Хвост жесткий, кожистый, с тупым роговым кончиком. Населяют засушливые пустынные местности. Большую часть времени проводят, копаясь в рыхлой песчанистой почве, периодически выходя на поверхность. Питаются преимущественно почвенными беспозвоночными.
 Смонтированный скелет большого сумчатого крота (Notoryctes typhlops).
По строению и экологически сумчатые кроты напоминают кротовых (Talpidae) из Евразии и Северной Америки и, особенно, златокротовых (Chrysochloridae) из Африки. Сходство с последними проявляется не только в общих пропорциях, но и в наличии 2 лопатообразных когтей на передней конечности (у обыкновенного крота (Talpa europaea) когти на всех 5 пальцах передней лапы примерно равны), строении зубов, структуре шерсти, внешних очертаниях головного мозга, способе рытья, характере питания и даже особенностях метаболизма настолько велико, что некогда даже предполагалось существование родственных связей между ними. Однако в действительности это лишь прекрасный пример конвергенции — независимого приспособления к очень сходным специфическим условиям. По сравнению с другими роющими млекопитающими, сумчатые кроты обладают рядом примечательных особенностей. Так, их головной щиток шире, а редукция глаз и сращение позвонков шейного отдела выражено сильнее, чем у других.
 Прорисовка черепа с нижней челюстью большого сумчатого крота (Notoryctes typhlops).
Филогенетические связи сумчатых кротов всегда являлись предметом споров. Первый исследованный образец находился в полуразложившемся состоянии, вследствие чего у него не удалось выявить ни сумки, ни сумчатых костей, и в качестве сумчатого он определен не был. Даже когда в руки ученых попали полные экземпяляры, необычное сочетание анатомических черт ставило их в тупик. Скелетная система сумчатых кротов так сильно специализирована к подземному образу жизни, что мало способствует установлению родственных отношений. Cерологические и кариологические исследования также не помогли прояснить данный вопрос. Проблема еще более осложнялась полным отсутствием сумчатых кротов в палеонтологической летописи. Вначале их некоторое время относили к однопроходным, затем рассматривали в качестве связующего звена между однопроходными и сумчатыми, либо сумчатыми и плацентарными, причисляли к многорезцовым (Polyprotodontia) и двурезцовым (Diprotodontia) сумчатым, неполнозубым (Edentata), помещали в специальный "кротовый" отряд залямбдодонтов (Zalambdodonta) и т. д. В итоге этих животных выделили в самостоятельный отряд сумчатокротообразных (Notoryctemorphia). Тем не менее, при прежнем уровне развития научных методов его положение в системе сумчатых продолжало оставаться неясным.
 Схемы строения зубной системы большого сумчатого крота (Notoryctes typhlops): слева — жевательные поверхности верхнего и нижнего зубных рядов, справа — жевательные поверхности II-го верхнего и II-го нижнего коренных зубов.
Основываясь на молекулярно-генетических данных, в настоящее время сумчатокротообразных относят к кладе агреодонтов (Agreodontia), помимо них включающую отряды хищносумчатообразных (Dasyuromorphia) и бандикутообразных (Peramelemorphia). С последними сходство также наблюдается в строении конечностей и зубов, однако у сумчатых кротов отсутствует синдактилия в стопе, столь характерная для бандикутов и двурезцовых сумчатых (Diprotodontia). С другой стороны, с двурезцовыми сумчатыми их сближает строение слуховой области. По-видимому, все указанные группы обособились друг от друга не позднее 50 млн. лет назад (ранний эоцен). Генетическо-молекулярные исследования помещают всех их в кладу эвавстралидельфий (Euaustralidelphia), представляющую собой естринскую группу по отношению к живущим в Америке микробиотериям (Microbiotheria) в рамках надотряда австралидельфий (Australidelphia). Также существует мнение, что зубная система сумчатых кротов обладает многими признаками, не характерными для териев (Theria), но роднящими их с более архаичными кладами млекопитающих, в частности с дриолестоидами (Dryolestoidea). Головной мозг самый примитивный среди современных териев.
 Кладограмма, отображающая филогенетические взаимоотношения сумчатокротообразных с другими современными отрядами сумчатых.
О вероятных предковых или близкородственных формах сумчатых кротов известно немного. Из раннемиоценовых отложений Квинсленда происходят остатки нараборикта (Naraboryctes philcreaseri) — маленького зверька, демонстрирующего промежуточную морфологию между современными членами отряда и их гипотетическим предком, обитавшим на поверхности. Так, сильные передние конечности нараборикта явно приспособлены для рытья — хотя и в меньшей степени, чему у сумчатых кротов. Однако, согласно реконструкции климата и характеру сопутствующей фауны, нараборикт обитал не в пустыне, а в дождевом лесу, где рылся в подстилке из разлагающегося древесного опада. В неогене, когда площадь влажных тропических лесов стала постепенно сокращаться, способность передвигаться в мягком гумусе могла позволить сумчатым кротам заселить засушливые районы с песчанистой почвой. Одни исследователи не исключают возможность их происхождения непосредственно от нараборикта, другие же это оспаривают, указывая на отсутствие у него целого ряда присущих сумчатым кротам синапоморфий. Систематическое положение нараборикта до конца не определено, хотя обычно его с некоторой долей условности включают в семейство Notoryctidae.
Ссылки
Notoryctemorphia (Animal Diversity Web) перейти
Notoryctemorphia (Paleobiology Database) перейти
Notoryctemorphia (Palaeos) перейти
Notoryctidae (Wikipedia) перейти
Литература
Павлинов И. Я. Систематика современных млекопитающих. — М.: МГУ, 2006
Россолимо О. Л., Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Лисовский А. А., Спасская Н. Н., Борисенко А. В., Панютина А. А. Разнообразие млекопитающих. Ч. 1-3. — М.: Изд-во КМК, 2004
Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. Отряды: однопроходных, сумчатых, насекомоядных, шерстокрылов, рукокрылых, приматов, неполнозубых, ящеров. — М.: Высшая школа, 1973
Fauna of Australia. Volume 1B: Mammalia / Ed. by Walton D. W., Richardson B. J. — Canberra: CSIRO Publishing, 1989
Grzimek's animal life encyclopedia. Volumes 12-16 / Ed. by Hutchins M., Kleiman D. G., Geist V., McDade M. C. — 2rd ed. — Farmington Hills, MI: Gale Group, 2003
Handbook of the Mammals of the World. Volume 5: Monotremes and Marsupials / Ed. by Wilson D. E., Mittermeier R. A. — Barcelona: Lynx Edicions, 2015
Long J., Archer M., Flannery T., Hand S. Prehistoric mammals of Australia and New Guinea: one hundred million years of evolution — Sydney: University of New South Wales Press Ltd, 2002
Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference / Ed. by Wilson D. E., Reeder D. M. — 3rd ed. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005
Nowak R. M. Walker’s Mammals of the World. Monotremes, Marsupials, Afrotherians, Xenarthrans, and Sundatherians. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2018
Nowak R. M., Paradiso J. L. Walker’s Mammals of the World. — 4nd ed. — Baltimore/London: Johns Hopkins University Press, 1983
Predators with pouches: the biology of carnivorous marsupials / Ed. by Jones M., Dickman C., Archer M. — Melbourn: CSIRO Publishing, 2003
Vertebrate palaeontology of Australasia / Ed. by Vickers-Rich P., Monaghan J. M., Baird R. F. & Rich T. H. — Melbourn: Pioneer Design Studio Pty Ltd, 1991
|
Поиск |