Тапиноцефалоиды — Tapinocephaloidea
Класс †Синапсиды (Synapsida)
Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
Отряд †Диноцефалы (Dinocephalia)
Подотряд †Тапиноцефалиды (Tapinocephalida)
Надсемейство †Тапиноцефалоиды (Tapinocephaloidea)
Тапиноцефалоиды (Tapinocephaloidea Owen, 1876) — надсемейство подотряда тапиноцефалид (Tapinocephalida), происходящее из средней перми Европы и Африки. Установлены 3 семейства.
Разнообразие и относительные размеры тапиноцефалоидов (Tapinocephaloidea). Автор — artbyjrc.
Размеры средние и крупные. Телосложение тяжелое, бегемотоподобное.
Череп очень массивный. Его лицевой отдел обычно короткий и наклоненный вниз, лишь в редких случаях он бывает заметно удлинен. Мозговой отдел высокий и широкий.
Прорисовки реконструированных черепов тапиноцефалоидов. Автор — Д. Петерс.
Глазница небольшая. Заглазничная дуга массивная и широкая. Чешуйчатая кость достигает заглазничной. Скуловая дуга сильно расширена и полого изогнута вниз. Квадратноскуловая кость слабо развита. Височное окно небольшое, вертикально-овальное, открытое сверху. Теменные кости очень широкие. Обычно резко выражен пахиостоз крыши черепа в надглазничной и лобно-теменной областях. Иногда имеются костные выросты на лбу перед глазами и над ними. Пинеальное отверстие расположено на массивном бугре. Затылок очень широкий, вогнутый и наклоненный назад — базипалатальный угол между плоскостями мозговой коробки и неба составляет не более 150° (клинориния). Затылочный мыщелок выступает вентральню. Околозатылочные отростки на конце изогнуты вниз.
Сошники очень широкие. Базиптеригоидные отростки укорочены. Крыловидные кости соединяются по средней линии непосредственно впереди базисфеноида и перед сошниками. Межптеригоидные ямы редуцированы. Фланги крыловидных костей слабо развиты. Стрептостилия QQJ-комплекса исчезает за счет усиления квадратной ветви птеригоида. Сфенэтмоид разрастается назад и может соединяться с предушной костью. Овальное окно слуховой капсулы смещено вентрально. Небные зубы, как правило, отсутствуют. Нижняя челюсть высокая, с выпуклым верхним краем.
Прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью улемозавра (Ulemosaurus svijagensis), сбоку (а) и с неба (б).
Зубы обычно немногочисленные. Резцы крупные, с уплощенными участками («пятками») по внутреннему краю, обеспечивающими плотное смыкание зубов и увеличивающими их эффективность при раздавливании пищи. Клыки выражены лишь у самых примитивных форм, всегда округлые в сечении. Заклыковые зубы мелкие. Такое устройство зубной системы связывают с отсутствием вторичного костного неба, исключающим пережевывание пищи с помощью задних зубов без нарушения дыхания.
Посткраниальный скелет массивный. Хвост короткий.
Переход тапиноцефалоидов к растительноядному образу жизни вызвал перемену нагрузок на зубы, челюсти, череп в целом и потребовал значительной его перестройки. На протяжении эволюционной истории наблюдается постепенное увеличение относительной высоты и укорочение черепа, вместе с характерным для диноцефалов интенсивным продвижением аддукторной мускулатуры в заглазничную область, в связи с чем квадрато-артикулярная область резко сдвигается вперед, а нижняя челюсть укорачивается, что повышает эффективность действия вертикальной составляющей аддукторной мускулатуры. Соответственно происходит усиление и увеличение в размерах предчелюстных зубов и "инцисивизация" клыков.
Возможно, большой теменной глаз тапиноцефалоидов мог различать не только свет, но и движение — растительноядному существу это было важно для защиты от хищников. Например, если его голова опущена к еде, то тоно не видело ничего впереди и выше себя, а теменной глаз "сторожил", не мелькнет ли чья-то тень. Может быть, поэтому теменной глаз оставался крупным у диноцефалов, которые обычно держали голову наклоненной вниз.
Состав надсемейства следующий:
семейство †Дейтерозавровые (Deuterosauridae Seeley, 1894);
семейство †Улемозавровые (Ulemosauridae Ivachnenko, 1994);
семейство †Тапиноцефаловые (Тapinocephalidae Owen, 1876).
Ссылки
Тапиноцефалы (Википедия) перейти
Tapinocephaloidea (Paleobiology Database) перейти
Литература
Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964