Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Надотряд †Цимолесты (Cimolesta)    

                      Отряд †Тениодонты (Taeniodonta)

Тениодонты (Taeniodonta Cope, 1876) — отряд надотряда цимолестов (Cimolesta McKenna, 1975), происходящий из позднего мела - среднего эоцена Северной Америки, раннего эоцена Европы и среднего эоцена Азии. Установлены 2 семейства и приблизительно 13 родов.

    Разнообразие тениодонтов (Taeniodonta). Автор — Д. Богданов.

Синонимы: Stylinodontia Haeckel, 1895; Ganodonta Wortman, 1896.

Название отряда образовано древнегреческими словами tainia — "лента" и odus / odontos — "зуб", что вместе означает "лентозубые". Такое наименование эти животные заслужили из-за своеобразного расположения полос эмали на их зубах.

Как правило, тениодонты в настоящее рассматриваются в качестве отряда, однако иногда им придают ранг подотряда в отряде цимолестов (Cimolesta). В этом случае семейства тениодонтов рассматриваются в качестве подсемейств. 

Для отряда принимается следующий состав:

  семейство †Конориктовые (Conoryctidae Wortman, 1896);

  семейство †Стилинодонтовые (Stylinodontidae Schlosser, 1911).

Кроме того, несколько примитивных родов не причислены ни к одному семейству. 

Подавляющее большинство ископаемых остатков тениодонтов происходит из Северной Америки, где они охватывают временные рамки начиная с позднего мела по средний эоцен (масстрихтский - уинтский ярусы). Особенно многочисленные находки были сделаны на западе США (район Скалистых Гор, Южная Каролина), но обнаруживаются они и в других частях материка. За пределами Северной Америки остатки тениодонтов обнаружены в раннем эоцене (ипрский ярус) Португалии, а также в среднем эоцене Пакистана и Китая. Сюда эти животные проникли из Северной Америки, с которой у Евразии в начале палеогена периодически возобновлялась сухопутная связь.

Систематическое положение и происхождение тениодонтов остается предметом дискуссий. В прошлом некоторые исследователи сближали их с неполнозубыми (Edentata), особенно с наземными ленивцами, но общие черты (массивность конечностей, огромные когти, утрата зубной эмали и др.) у этих животных, по-видимому, конвергентного порядка. Очевидно, конвергенцией также объясняется и общее сходство зубной системы и строения конечностей тениодонтов с другими примитивными эвтериями — тиллодонтами (Tillodontia). 

По-видимому, тениодонты представляют собой обособленный отряд эвтериевых млекопитающих, достаточно рано отделившийся от прочих групп и начавший самостоятельную эволюцию. По мнению ряда специалистов, прослеживается определенное сходство в строении предплюсны и зубной системы ранних тениодонтов с цимолестовыми (Cimolestidae) и пантолестовыми (Pantolestidae). Высказывалось также предположение, что цимолестид альвеугена (Alveugena) из раннего палеоцена Вайоминга, США, имеющий бунодонтные щечные зубы, является близким родственником и предком тениодонтов. Однако затем из позднего мела Альберты в Канаде была описана небольшая шовальтерия (Schowalteria), признаки строения зубов которой могут указывать на ее связь не просто с тениодонтами, а собственно со стилинодонтидами. Эта находка меняет традиционные взгляды на эволюцию отряда и может свидетельствовать в пользу того, что конориктиды и стилинодонтиды развились независимо, то есть первые не являются предками вторых, а обе группы дивергировали от общих предков очень рано, еще в позднем мелу. В этом случае получается, что Alveugena является для тениодонтов сестринским таксоном, и необходимо искать еще более древнего цимолестида на роль предка этой группы млекопитающих. Более отчетливо представить картину происхождения и ранней эволюцию тениодонтов станет возможным лишь после новых находок их ископаемых остатков.

Размеры небольшие и средние: общая длина составляет 50-150 см, вес оценивается в 5-110 кг.

Для эволюции тениодонтов характерны следующие основные тенденции: переход от неспециализированного полудревесного образа жизни к наземному со специализацией к рытью; относительно быстрое увеличение общих размеров тела; увеличение массивности и высоты черепа; увеличение передних зубов (особенно клыков) и их преобразование в своеобразный режущий аппарат; возрастание гипсодонтности щечных зубов; склонность к моляризации задних предкоренных и редукция передних предкоренных зубов.

Череп и нижняя челюсть у конориктид относительно низкие, длинные и узкие, у стилинодонтид — высокие, короткие и широкие, сильно развита область нижнечелюстного симфиза. С укорачиванием лицевого отдела все больше усиливаются скуловые дуги и челюстная мускулатура. Сагиттальный гребень хорошо развит, особенно у поздних форм. Череп примитивен в связи с отсутствием заглазничной дуги, глазница сзади широко открыта. Заглазничные отростки, как правило, отсутствуют (иногда имеются зачаточные верхние). Мозговая коробка маленькая.

    Эволюция формы черепов тениодонтов (Taeniodonta): слева, снизу вверх — Onychodectes и Conoryctes; справа, снизу вверх — Wortmania, Psittacotherium, Ectoganus и Stylinodon.

Зубная система относительно просто устроенная у ранних тениодонтов и высокоспециализированная у более поздних. Скорость эволюции их зубочелюстного аппарата, иллюстрируемая последовательно сменяющими друг друга стадиями, может быть одной из самых быстрых для млекопитающих. Формула зубов: I3-2/i3-2, C1/c1, P3/p4, M3/m3. Зубной ряд полный, без следов диастемы. У продвинутых тениодонтов все зубы лишены корней и обладают постоянным ростом, для многих из них характерна гипселодонтность. 

Резцы у ранних тениодонтов небольшие и представлены в полном составе. У продвинутых форм одна пара наверху и/или внизу редуцируется, а оставшиеся становятся долотовидными, длинными и постоянно растущими, чем напоминают резцы грызунов (Rodentia). Клыки у конориктид умеренно увеличенные, у стилинодонтид — очень крупные, гораздо больше остальных зубов. Как и резцы, клыки стилинодонтид несут эмаль только на передней поверхности, образующей острое, долотовидное лезвие, сзади их покрывает мягкий дентин. Подобное устройство зубов обеспечивало их постоянное самозатачивание с образованием острой режущей кромки. Основание клыка простирается далеко назад, уникальным среди млекопитающих способом обеспечивая обширную давящую поверхность.

Щечные зубы примитивны своей принципиально трехбугорчатой конфигурацией. Предкоренные режущего типа, со временем все более моляроподобные. Коренные зубы у ранних представителей относительно низкокоронковые, покрытые эмалью, с корнями. У поздних представителей группы — высокие, цилиндрические, без корней (постоянно растущие), эмаль сохраняется в виде полосы лингвально на коронках верхних коренных и лабиально — на нижних. Это увеличивает поверхность истирания, необходимую для всеядности и растительноядности. Верхние коренные узкие в поперечном сечении, с мелкими лингвально расположенными протоконами, протоконулями и метаконулями; стилярные шельфы редуцированы. На нижних коренных тригониды и талониды обычно сходны по величине. Редукция бугров на коренных зубах тениодонтов свидетельствует о адаптации к перетиранию достаточно жесткой растительной пищи. В отличие от большинства других фитофагов и верхние, и нижние зубы тениодонтов исходно лишены цингулюма, гипокон также отсутствует. Все щечные зубы быстро утрачивали свои коронки вследствие износа (таким образом, они имелись только у молодых особей) и выглядят дентиновыми цилиндрами, окруженными лишь тонкой эмалевой кромкой. Во многих случаях последние коренные зубы меньше предыдущих.

Посткраниальный скелет ранних форм довольно легкий и сохраняет большинство черт примитивных эвтериев, скелет более поздних представителей — массивный, с признаками сильной специализации. Конечности умеренно удлинены, но без признаков приспособления к бегу, стопоходящие. Конечности более древних тениодонтов тонкие, позже они становятся гораздо более мощными. Локтевая и лучевая кости нередуцированные и несросшиеся, локтевая массивнее лучевой, с большим локтевым отростком. Кости запястья нередуцированные, несросшиеся, чередующиеся. Большая и малая берцовые кости не сращены. Специализацией является развитие таранно-пяточного комплекса, обеспечивающего крайнюю степень сгибания стопы — признак, характерный также для лептиктид (Leptictida) и цимолестид (Cimolestidae). Астрагал с уплощенным блоком, длинной шейкой и выпуклой головкой. Кисть и стопа пятипалые, с укороченными I-ми пальцами. Конечные фаланги очень крупные, на кисти узкие, когтевидные, на стопе — несколько расширенные. Когти как правило изогнутые и сжатые с боков, безбороздные, особенно хорошо развитые у стилинодонтид. Хвост длинный и тяжелый, возможно, у ранних форм был цепким.

Представители различных семейств тениодонтов не только существенно отличались друг от друга морфологически, но и, очевидно, вели несхожий образ жизни. 

Конориктиды представляли собой некрупных животных (весом 5-15 кг), имеющих тонкие пятипалые конечности с небольшими когтями и длинный хвост. В целом они напоминали своими пропорциями ныне живущих опоссумов рода Didelphis, однако имели несколько более крупные размеры и мощнее развитый скелет. На протяжении своего эволюционного развития члены семейства демонстрируют тенденцию к некоторому укреплению конечностей. Можно предположить, что конориктиды умели хорошо лазать по деревьям и добывали там свою пищу. Вместе с тем не исключается возможность того, что они были способны питаться как на деревьях, так и на земле. Наверняка в рационе конориктид важное место занимала животная составляющая — насекомые, яйца, мелкие позвоночные. В то же время сильный износ коренных зубов говорит о том, что они потребляли и растительный корм. Судя по всему, он был достаточно грубым, обладали выраженными абразивными свойствами и, возможно, выкапывался из земли. 

Более прогрессивные стилинодонтиды достигали гораздо более крупных размеров (10-110 кг) и обладали массивным телосложением. Установлено, что это были наземные, преимущественно растительноядные животные. Наличие сильно развитых когтей (особенно на передних конечностях) и обширных зон прикрепления мускулов могут свидетельствовать о выкапывании пищи (сочных корневищ, клубней и т.п.) из почвы. При этом животные могли также использовать морду и увеличенные клыки. Предполагается, что некоторые стилинодонтиды по развитию своей способности к рытью напоминали современного трубкозуба (Orycteropus). С другой стороны, часть исследователей отвергает возможность питания подземным кормом, поскольку на зубах стилинодонтид якобы сохранилось слишком мало микроскопических повреждений, характерных для подобного образа жизни. По их мнению, они питались листьями, а также плодами деревьев и кустарников, пригибая ветви мощными передними конечностями с крупными когтями. Помимо этого, стилинодонтиды при случае могли поедать мелких животных, а также падаль. 

Находки ископаемых остатков тениодонтов всегда немногочисленны. Существует точка зрения, что их редкость в большинстве местонахождений — следствие жизни в условиях, мало пригодных для захоронения, например, на возвышенностях, находящихся в стороне от типичных районов осадконакопления. Таким образом, если верно предположение, что основной пищей для многих тениодонтов являлись подземные части растений, зачастую содержащие значительное количество влаги и питательных веществ, вполне возможно допустить, что эти животные были распространены в относительно открытых и сухих местностях. Возможно, некоторые из них рыли норы. Как известно, большинство раннекайнозойских отложений сформировалось во влажной среде, в непосредственной близости от водоемов, а это может помешать видению полной картины распространения и экологии тениодонтов.

Тениодонты являлись примитивными эвтериевыми млекопитающими. Они имели просто устроенный головной мозг, были одиночными, довольно медлительными и несообразительными животными. Все же, несмотря на свою архаичность, после глобального вымирания в конце мезозоя тениодонты сумели эволюционировать и занять ряд опустевших экологических ниш, сохранив при этом изначально низкий уровень организации. Представители данной группы обладали одними из наиболее высоких среди раннекайнозойских млекопитающих темпами эволюции, они относительно быстро увеличивались в размерах и специализировались. Подобный успех тениодонтов оказался возможным в первую очередь потому, что, с одной стороны, на тот момент у них отсутствовали серьезные пищевые конкуренты (по-видимому, кроме тиллодонтов, которых тениодонты, вероятно, вытеснили), а с другой — еще не существовали крупные хищники, представлявшие для них опасность. 

Однако в эоцене ситуация изменилась — тениодонты столкнулись с нарастающей конкуренцией со стороны более высокоразвитых млекопитающих отряда парнопалых (Artiodactyla), в частности свинообразных (Suina). Последние вели схожий с тениодонтами образ жизни и населяли аналогичные ландшафты, но были крупнее и гораздо более адаптивнее их. По сути, они использовали те же пищевые ресурсы, однако делали это намного эффективнее. И хотя своеобразный зубочелюстной аппарат тениодонтов претерпевал существенные изменения и на протяжении длительного времени довольно успешно справлялся с возложенной на него задачей, на деле его конструкция оставалась архаичной и относительно энергозатратной, уступая более изящным морфологическим и биомеханическим решениям новых групп. 

Видимо, именно нарастающая специализация без повышения общего уровня организации и завела тениодонтов в тупик. Они были  неспособны оказать серьезного сопротивления новым сильным конкурентам, и в то же время не имели возможности перейти к альтернативному образу жизни. Таким образом, эти животные фактически оказались заблокированными в своих узких экологических нишах, которые они занимали на протяжении более чем 20 млн. лет, но в результате не смогли удержать, окончательно исчезнув в среднем эоцене. Тениодонты, как и многие другие примитивные млекопитающие палеоцена - эоцена (Tillodontia, Pantodonta, Dinocerata), явились лишь кратковременными предшественниками более прогрессивных и крупных растительноядных млекопитающих. 

Тениодонты (Википедия)  перейти 

Taeniodonta (Paleobiology Database)  перейти  

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962

Rose K. D. The Beginning of the Age of Mammals. — Johns Hopkins University Press: Oxford, 2006