Происхождение и родственные связи
Отряд Taeniodonta установил в 1876 г. американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коп. Его название образовано древнегреческими словами tainia — "лента" и odus / odontos — "зуб", что вместе означает "лентозубые". Такое наименование эти животные заслужили из-за своеобразного расположения полос эмали на их зубах. Это исконно североамериканская группа базальных эвтериевых млекопитающих.
Систематическое положение тениодонтов остается предметом дискуссий. Причудливая морфология своеобразно специализированных представителей отряда долгое время скрывала их родственные связи. Некоторые ранние исследователи сближали их с неполнозубыми (Edentata), особенно с наземными ленивцами, но ряд общих черт (массивность конечностей, огромные когти, утрата зубной эмали и др.) у этих животных, по-видимому, конвергентного порядка. Очевидно, конвергенцией также объясняется и общее сходство в строении зубной системы и конечностей тениодонтов с другими примитивными эвтериями — тиллодонтами (Tillodontia).
По-видимому, тениодонты представляют собой обособленный отряд эвтериевых млекопитающих, достаточно рано отделившийся от прочих групп и начавший самостоятельную эволюцию. Лиллегравен (1969 г.) и Маккенна (1973 г.) считали их сестринской группой по отношению к Cimolestes. По мнению Шалая (1977 г) и Шоха (1986 г.)., прослеживается определенное сходство в строении зубной системы и предплюсны ранних тениодонтов с цимолестовыми (Cimolestidae) и пантолестовыми (Pantolestidae).
Эберле (1999 г.) высказал предположение, что крупный цимолестид Alveugena из раннего палеоцена Вайоминга, США, имеющий бунодонтные щечные зубы, может являться близким родственником и возможным предком тениодонтов. Однако затем из позднего мела Альберты в Канаде был описан небольшой тениодонт Schowalteria. Таким образом, на роль предка этой группы млекопитающих необходимо искать еще более древнего цимолестида. Более отчетливо представить картину происхождения и ранней эволюцию тениодонтов станет возможным лишь после новых находок их окаменелостей.
Возраст и распространение
Подавляющее большинство ископаемых остатков тениодонтов происходит из Северной Америки, где они охватывают временные рамки начиная с позднего мела по средний эоцен (масстрихтский - уинтский ярусы). Особенно многочисленные находки были сделаны на западе США (район Скалистых Гор, Южная Каролина), но обнаруживаются они и в других частях материка. За пределами Северной Америки вероятные остатки тениодонтов обнаружены в раннем эоцене (ипрский ярус) Португалии.
Филогения и стратиграфия родов тениодонтов и, возможно, родственного цимолестида Alveugena.
Состав
Как правило, в настоящее время тениодонты рассматриваются в качестве отряда, однако иногда им придают ранг подотряда в отряде цимолестов (Cimolesta). В этом случае семейства тениодонтов принимаются как подсемейства.
Для отряда принимается следующий состав:
семейство †Конориктовые (Conoryctidae Wortman, 1896);
семейство †Ониходектовые (Onychodectidae Winge, 1917);
надсемейство †Стилинодонтоиды (Stylinodontoidea (Schlosser, 1911));
семейство †Стилинодонтовые (Stylinodontidae Schlosser, 1911).
Кроме того, позднемеловой род Schowalteria не причислен ни к одному семейству. Морфологически генерализованные Conoryctidae обычно считается парафилетической группой, от которой дивергировало семейство Stylinodontidae. Onychodectes, ранее принимавшейся в качестве примитивнейшего и древнейшего конориктида, в настоящее время выделяется в собственное семейство Onychodectidae, более близкое к Stylinodontidae.
Строение и функции
Размеры представителей отряда небольшие и средние для млекопитающих: их общая длина составляет 50-180 см, а вес оценивается в 5-100 кг.
Реконструкции внешнего облика тениодонтов (Taeniodonta). Автор — Д. Богданов.
Для эволюции тениодонтов характерны следующие основные тенденции: переход от неспециализированного полудревесного образа жизни к наземному со специализацией к рытью; увеличение общих размеров и возрастание массивности; увеличение высоты черепа наряду с укорачиванием его лицевого отдела; увеличение некоторых пар резцов и, в особенности, клыков с их преобразованием в постоянно растущий и самозатачивающийся режущий аппарат; прогрессирующая моляризация задних предкоренных и редукция передних предкоренных зубов; возрастание гипсодонтности щечных зубов, приведшее в итоге к их гипселодонтности. Некоторые из этих тенденций характерны для обоих основных семейств отряда — конориктид и стилинодонтид. Предположительно, они стали ответом на все более абразивный рацион, вероятно, связанный с выкапыванием подземных частей растений.
Череп и нижняя челюсть у конориктид и ониходектид относительно длинные, низкие и узкие, у стилинодонтид — короткие, высокие и широкие, сильно развита область прочно сросшегося нижнечелюстного симфиза. С укорачиванием лицевого отдела все больше усиливаются скуловые дуги и челюстная мускулатура. Сагиттальный и затылочный гребни хорошо развиты, особенно у поздних форм. Череп примитивен в связи с отсутствием заглазничной дуги, глазница сзади широко открыта. Заглазничные отростки, как правило, отсутствуют (иногда имеются зачаточные верхние). Мозговая коробка маленькая.
Общие тенденции в эволюция формы черепа тениодонтов (Taeniodonta). На самом деле приведенные роды, по всей очевидности, не образуют единых линий от предков к потомкам.
Зубная система относительно просто устроенная у ранних тениодонтов и высокоспециализированная у более поздних, достигнув максимума у эоценовых стилинодонтид. Скорость эволюции их зубочелюстного аппарата, иллюстрируемая последовательно сменяющими друг друга стадиями, может быть одной из самых быстрых среди млекопитающих. Формула зубов: I3-1/i3-1, C1/c1, P4-3/p4-3, M3/m3. Зубные ряды без признаков заклыковых диастем. У позднейших тениодонтов все зубы лишены корней и обладают постоянным ростом (гипселодонтность).
Резцы у ранних тениодонтов небольшие и представлены в полном составе. У продвинутых форм одна или две пары наверху и/или внизу редуцируются, а оставшиеся становятся долотовидными, длинными и постоянно растущими, чем напоминают резцы грызунов (Rodentia) и тиллодонтов трогозин (Trogosinae). Клыки у конориктид и ониходектид умеренно увеличенные, у стилинодонтид — очень крупные, гораздо больше остальных зубов, в максимальном выражении также постоянно растущие. Как и резцы, клыки стилинодонтид несут эмаль только на передней поверхности, а сзади их покрывает дентин. Поскольку эмаль тверже дентина, передние зубы изнашивались под углом с образованием острой режущей кромки. Основание клыка стилинодонтид простирается далеко назад, уникальным среди млекопитающих способом обеспечивая обширную давящую поверхность.
Череп с нижней челюстью стилинодона (Stylinodon mirus) из раннего эоцена штата Вайоминг, США.
Предкоренные зубы режущего типа, со временем становятся все более моляроподобными. Коренные изначально примитивны своей принципиально трехбугорчатой конфигурацией жевательной поверхности, в значительной степени напоминающей туберкуло-секториальный рисунок базальных эвтериев. У генерализованных форм коренные зубы с корнями, относительно низкокоронковые, покрытые эмалью, бунодонтные. У продвинутых стилинодонтид — с длинными открытыми корнями (постоянно растущие), высокие, цилиндрические, эмаль сохраняется в виде полосы на лабиальной стороне нижних коренных и на лингвальной стороне верхних. Это увеличивало поверхность истирания, необходимую при переходе от всеядности к растительноядности.
Верхние коренные поперечно уже, чем у многих других цимолестов, с мелкими лингвально расположенными протоконами, протоконулями и метаконулями; у них редуцирован стилярный шельф, отсутствуют пре- и постцингулюм, а также гипокон. Паракон и метакон разделены и расположены очень лабиально, а протокон и конули низкие и помещаются очень лингвально. Нижние коренные также лишены цингулюмов, а тригониды и талониды обычно более или менее сходны по величине. Во многих случаях последние коренные зубы меньше предыдущих. Редукция бугров на коренных зубах свидетельствует о адаптации к перетиранию достаточно жесткой растительной пищи. Все щечные зубы быстро утрачивали вершины коронок вследствие износа (таким образом, они имелись лишь у молодых особей) и выглядят дентиновыми цилиндрами, окруженными лишь тонкой эмалевой кромкой. Однако нестертые коренные имеют жевательные поверхности с подобием поперечных эмалевых гребней, что является адаптацией к более эффективной переработке растительности.
Скелет правой кисти неопределенного раннеэоценового стилинодонтида (образец USNM 18425).
Посткраниальный скелет конориктид и ониходектид относительно легкий и сохраняет большинство черт примитивных эвтериев, скелет стилинодонтид — массивный, с чертами сильной специализации. Шея короткая и толстая. Конечности умеренно удлинены, но без признаков адаптации к бегу, стопоходящие. У генерализованных форм конечности довольно тонкие, у стилинодонтид они укорачиваются и становятся гораздо более мощными, особенно передние конечности с их выступающими гребнями и отростками для прикрепления мышц. Плечевая кость сильно расширена дистально и несет большие супинаторный и дельтопекторальный гребни. Локтевая и лучевая кости нередуцированные и несросшиеся. Локтевая кость массивнее лучевой, с большим локтевым отростком. Лучевая кость значительно короче плечевой. Кости запястья нередуцированные, несросшиеся, чередующиеся, с многочисленными сгибательными поверхностями. Большая и малая берцовые кости не сращены. Таранная кость с уплощенным блоком, длинной шейкой и выпуклой головкой. Специализацией является развитие таранно-пяточного комплекса, обеспечивающего крайнюю степень сгибания стопы — признак, характерный также для лептиктид (Leptictida) и цимолестид (Cimolestidae). Кисть и стопа пятипалые, с укороченными I-ми и V-ми пальцами. Пястные и плюсневые кости короткие и толстые. Конечные фаланги пальцев очень крупные и когтеобразно изогнуты, особенно развитые у стилинодонтид. На кисти они сжаты с боков и безбороздные, на стопе — несколько расширены. Хвост длинный и тяжелый, возможно, у ранних форм был цепким.
Прорисовки скелета правой кисти ониходекта (Onychodectes tisonensis) (а), пситтакотерия (Psittacotherium multifragum) (b) и стилинодона (Stylinodon mirus) (с).
Изучение сохранившейся внутренней поверхности мозговой коробки ониходекта (Onychodectes tisonensis) показало, что полушария его переднего мозга были уплощенными и не несли извилин, что указывает на ограниченный интеллект, что характерно для большинства ранних млекопитающих. Однако у этого животного были одни из самых крупных обонятельных луковиц по отношению к общему размеру мозга среди всех когда-либо живших млекопитающих. Это свидетельствует о том, что из всех органов чувств тениодонты более всего полагались на обоняние.
Образ жизни
Представители различных семейств тениодонтов не только существенно отличались друг от друга морфологически, но и, очевидно, вели несхожий образ жизни.
Конориктиды и ониходектилы представляли собой некрупных животных (весом 5-15 кг), имевших довольно тонкие пятипалые конечности с небольшими когтями и длинный хвост. По телесным пропорциям они напоминали ныне живущего опоссума (Didelphis virginiana), но имели более крупные размеры и мощнее развитый скелет. На протяжении своей эволюционной истории конориктиды демонстрируют тенденцию к некоторому укреплению конечностей. Можно предположить, что эти звери умели хорошо лазать по деревьям и добывали там свою пищу. Вместе с тем не исключается возможность того, что они были способны питаться как на деревьях, так и на земле. Наверняка в рационе важное место занимала животная составляющая — насекомые, яйца, мелкие позвоночные. В то же время сильный износ коренных зубов говорит о том, что они потребляли и растительный корм. Судя по всему, он был достаточно грубым, обладал выраженными абразивными свойствами и, возможно, по маньшей мере, частично выкапывался из земли.
Ониходект (Onychodectes tisonensis) взбирается на дерево в поисках пищи. Автор — Б. Регал.
Однако эти генерализованные формы пользовались лишь кратковременным эволюционным успехом, сохранившись лишь до среднего палеоцена (по крайней мере, в Северной Америке). К этому времени более приспособленные растительноядные и хищники сужали экопространство, ранее доступное таким неспециализированным животным. Более производные стилинодонтиды уже прочно заняли нишу специализированных копателей, тем самым препятствуя своим генерализованным сородичам успешно развиваться в данном направлении.
По сравнению с другими представителями отряда, стилинодонтиды достигали гораздо больших размеров (10-100 кг) и имели более мощное сложение. По мере увеличения их общих размеров, основная часть массы тела сосредоточилась на передних конечностях и голове, а наибольшая сила укуса — на самозатачивающейся батарее передних зубов. Установлено, что это были наземные, преимущественно растительноядные животные. Наличие обширных зон прикрепления мышц и крупных когтей (особенно развитых на передних конечностях) свидетельствует об активной роющей деятельности. Предполагается, что продвинутые стилинодонтиды по искусности копания грунта не уступали ныне живущему трубкозубу (Orycteropus afer), добывая таким образом пищу — сочные корневища, клубни и другие подземные части растений. При этом также могли использоваться морда и увеличенные передние зубы. Расположенные дугой когтистые пальцы задних конечностей вместе с сильным хвостом обеспечивали опору во время рытья. Помимо этого, при случае могли поедаться мелкие животные и падаль, хотя в целом зубы стилинодонтид для разрезания мяса совсем не приспособлены. Возможно, некоторые из них рыли норы.
Стилинодон (Stylinodon mirus) выкапывает подземные части растений. Автор — Б. Регал.
Судя по всему, стилинодонтиды были относительно медлительными животными, адаптировавшимися к силе за счет скорости. Судя по их небольшому размеру мозга, они не были особенно сообразительными. В то время как стилинодонтиды эоцена, возможно, являлись объектом охоты продвинутых плотоядных млекопитающих, более ранние формы, вероятно, не подвергались серьезной угрозе со стороны примитивных хищников своего времени благодаря своим достаточно крупным размерам, за исключением берегов водоемов, где скрывались крокодилы.
Хотя находки окаменелостей тениодонтов широко распространены в Северной Америке, они всегда немногочисленны. Существует точка зрения, что их редкость в большинстве местонахождений — следствие жизни в условиях, мало пригодных для захоронения, например, на возвышенностях, находившихся в стороне от типичных районов осадконакопления. Таким образом, если верно предположение, что основной пищей для многих тениодонтов являлись подземные части растений, зачастую содержащие значительное количество влаги и питательных веществ, вполне можно допустить, что эти животные были распространены в относительно открытых и сухих местностях. Как известно, большинство раннекайнозойских отложений сформировалось во влажной среде, в непосредственной близости от водоемов, а это может помешать видению полной картины распространения и экологии тениодонтов. По аналогии с трубкозубом, можно представить их как одиночных животных, прочесывающих открытые пространства в поисках корма и возвращающихся в свои подземные убежища для отдыха и сна.
Вымирание
Тениодонты были примитивными эвтериевыми млекопитающими. Они имели просто устроенный головной мозг, были одиночными, довольно медлительными и несообразительными животными. Все же, несмотря на свою архаичность, после глобального вымирания в конце мезозоя тениодонты быстро эволюционировали и заняли ряд опустевших экологических ниш, сохранив при этом изначально низкий уровень организации. Представители отряда (в особенности, стилинодонтиды) обладали одними из наиболее высоких среди палеоценовых млекопитающих темпами эволюции, они относительно быстро увеличивались в размерах и специализировались. Подобный успех тениодонтов оказался возможным в первую очередь потому, что, с одной стороны, на тот момент у них отсутствовали серьезные пищевые конкуренты (по-видимому, кроме тиллодонтов), а с другой — еще не существовали крупные хищники, представлявшие для них опасность.
Однако в эоцене ситуация изменилась — тениодонты столкнулись с нарастающей конкуренцией со стороны представителей отряда парнопалых (Artiodactyla), в частности свинообразных (Suina). Последние вели схожий с стилинодонтидами образ жизни и населяли аналогичные ландшафты, но имели более крупный мозг и были гораздо адаптивнее их. По сути, они использовали те же пищевые ресурсы, однако делали это намного эффективнее. И хотя своеобразный зубочелюстной аппарат стилинодонтид претерпевал существенные изменения и на протяжении длительного времени довольно успешно справлялся с возложенной на него задачей, на деле его конструкция оставалась архаичной и относительно энергозатратной, уступая более изящным морфологическим и биомеханическим решениям новых групп.
Видимо, именно нарастающая специализация без повышения общего уровня организации и завела тениодонтов в тупик. Они были неспособны оказать серьезного сопротивления новым сильным конкурентам, и в то же время не имели возможности перейти к альтернативному образу жизни. Таким образом, эти животные фактически оказались заблокированными в своих узких экологических нишах, которые они занимали на протяжении более чем 20 млн. лет, но в результате не смогли удержать, окончательно исчезнув в среднем эоцене. Тениодонты, как и многие другие примитивные млекопитающие палеоцена - эоцена (Tillodontia, Pantodonta, Dinocerata), явились лишь кратковременными предшественниками более прогрессивных и крупных растительноядных млекопитающих.