Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 20.09.2020, 23:06
Терозавры — Therosauria 

Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
    Надотряд †Терозавры (Therosauria)

Терозавры (Therosauria Kemp, 1982) — надотряд подкласса терапсид (Therapsida Broom, 1905). Установлены 2 отряда. 

Название дословно переводится как «звероящеры». Это наиболее продвинутая группа синапсид.

Размеры варьируют от очень мелких до относительно крупных.

Скелет, типично териодонтовый у тероцефалов, в процессе эволюции цинодонтов постепенно стал почти характерным для примитивнейших млекопитающих.

В отличие от фтинозухид и горгонопид, теменные кости сужены, по крайней мере позади пинеального отверстия, и в большинстве случаев образуют выраженный сагиттальный гребень. Чешуйчатая кость перекрывает теменной щит. Задний отросток заглазничной кости короткий и соприкасается с надвисочной костью. Заглазничная кость зачастую сливается с заднелобной, налегает сзади на нисходящий фланг теменной кости, короткая и не контактирует с чешуйчатой, так что край теменной кости ограничивает височное окно (по М.Ф. Ивахненко — сквамозобазальная конструкция черепа). Затылочный мыщелок непарный у тероцефалов и парный у цинодонтов. 

И у тероцефалов, и у цинодонтов развилось вторичное небо, но оно появилось в этих группах разными путями. У примитивных тероцефалов в его образовании участвуют сошник, предчелюстная и верхнечелюстная кости, а небная остается дорсальнее. У примитивных цинодонтов сошник сохраняет дорсальное по отношению к вторичному небу положение, а небная кость формирует задний край последнего. В обеих группах надкрыловидная кость простирается в виде костной пластины латеральнее мозговой коробки. 

Терозавры, за исключением типичных цинодонтов, обладают расширенным восходящим отростком эпиптеригоида, а челюстное сочленение у них занимает относительно высокое положение. Стремя у тероцефалов не имеет большого отверстия, характерного для многих горгонопид и всех цинодонтов. У типичных цинодонтов восходящий отросток эпиптеригоида срастается с ушной капсулой, образуя «предушную» ее часть, расположенную впереди отверстия тройничного нерва. У этих цинодонтов порой трудно определить протяженность верхнего конца восходящего отростка, но обычно он остается очень широким. У некоторых тероцефалов восходящий отросток остается узким и изолированным от ушной капсулы. 

Озубленные бугры по средней части небных костей отсутствуют, но в их латеральных частях могут иметься продольные ряды медиальнее заклыковых верхнечелюстных. На поперечных птеригоидных флангах зубы часто отсутствуют. У примитивных цинодонтов венечный отросток нижней челюсти лишь зачаточный. Наружная «отогнутая» пластинка угловой кости у тероцефалов длинная, как у диноцефалов и фтинозухид, но у цинодонтов она обычно короткая, как у горгонопид. У примитивных цинодонтов венечный отросток нижней челюсти лишь зачаточный. 

Зубы отчетливо разделены на резцы, клыки и заклыковые. Клыки почти всегда хорошо развиты (исключая Tritylodontidae). 

Тазовый пояс обычно пластинчатый, с глубокими вырезками между подвздошной и вентральными костями; у Tritylodontidae подвздошная кость направлена вперед, а седалищная назад. Конечности по своему строению довольно схожи с таковыми млекопитающих. За исключением Procynosuchidae с большим числом фаланг, фаланговая формула маммального типа — 2, 3, 3, 3, 3. 

Надотряд имеет следующий состав:
  отряд †Тероцефалы (Therocephalia Broom, 1903);
  отряд †Цинодонты (Cynodontia Owen, 1861).

Л. Бунстра (1972 г.) объединил тероцефалов вместе с цинодонтами в надотряд Gammatherapsida. Л.П. Татаринов (1974 г.) и Д. Хопсон с Г. Баргхьюзеном (1986 г.) выделили эти группы как Eutheridontia. Само наименование «Eutheriodontia» было введено в обиход Э. Олсоном (1962 г.), который объединял под этим термином всех «традиционных» териодонтов, включая и горгонопид. Эвтериодонтов Э. Олсон противопоставлял «Eotheriodontia». Л.П. Татаринов (1974, 2008, 2009 гг.) исключил горгонопид из состава Eutheriodontia. Т. Кемп (1982 г.) предложил для «высших териодонтов» (Therocephalia и Cynodontia) общее название Therosauria. И хотя оно было использовано еще Л. Фитцингером (1843 г.) для игуанодонтов (Therosauri), позднее Э. Геккелем (1866 г.) для птицетазовых динозавров, а Ф. фон Хюне (1925, 1956 гг.) выделил род офиакодонтных пеликозавров Therosaurus, многие современные исследователи предпочитают пользоваться именно им. Например, М.Ф. Ивахненко (2008 г.) рассматривает терозавров в качестве инфракласса подкласса Theromorpha.

    Кладограмма высших терозавров (по Баттайлу, 1991).

В целом, терозавры столь резко отличаются даже от примитивных эотериодонтов типа Biarmosuchus, что создается впечатление, будто происходят они от некрупных синапсид, промежуточных по строению между сфенакодонтными пеликозаврами и древнейшими терапсидами. Cогласно Л.П. Татаринову (2009 г.), представителями этих терапсид могут являться Tetraceratops, Nikkasaurus, Anningia и Ноmоdontosaurus.

Еще недавно многие авторы считали, что цинодонты связаны родством с горгонопидами. В последнее время выяснилось, что горгонопиды образуют тупиковую ветвь терапсид. Терозавры, скорее всего, обособились и вышли на териодонтовый уровень организации на более низкой стадии развития. Но поскольку они обитали изначально вдали от воды, в палеонтологическую летопись попали несколько позже. Все же, конкретного происхождения и взаимоотношений Therocephalia и Cynodontia пока не установлено. Они могли развиться от примитивных хищных терапсид вполне самостоятельно. 

Ссылки

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009