Тетрацератопсы — Tetraceratops
Класс †Синапсиды (Synapsida)
? Подкласс †Пеликозавры (Pelycosauria)
? Надотряд †Сфенакообразные (Sphenacomorpha)
? Отряд †Сфенакодонты (Sphenacodontia)
Семейство †Тетрацератопсовые (Tetraceratopsidae)
Род †Тетрацератопсы (Тetraceratops)
Вид †Tetraceratops insignis
Тетрацератопсы (Тetraceratops Matthew, 1908) — монотипический род монотипического семейства тетрацератопсовых (Tetraceratopsidae Kuhn, 1964) — синапсид невыясненного систематического положеня, предположительно относящихся к отряду сфенакодонтов (Sphenacodontia Williston 1912), происходящий из ранней перми Северной Америки.
Реконструкция внешнего облика и относительные размеры тетрацератопса (Tetraceratops insignis). Автор — М. Ланцас.
Синоним: ? Gorgodon Olson, 1962.
Единственный установленный вид — Tetraceratops insignis Matthew, 1908 (тип). Его остатки обнаружены в штате Техас, США. Они датируются ранней пермью (формация Арройо, серия Клирфорк, кунгурский ярус, приуральский отдел). Не исключено также, что "фтинозухид" горгодон (Gorgodon minutus Olson, 1962), происходящий из более поздних раннепермских отложений (формация Сан-Анджело, верхи кунгурского яруса, приуральский отдел) штата Техас, США, является младшим синонимом тетрацератопса.
Типовой череп с нижней челюстью тетрацератопса (Tetraceratops insignis).
Единственная известная на сегодняшний день находка — неполный, сильно деформированный череп с нижней челюстью (образец AMNH 4526) — была сделана на реке Уичита в округе Бэйлор, штат Техас, США, собирателем окаменелостей и палеонтологом-любителем Чарльзом Хазелиусом Штернбергом в 1897 г. и описана Уильямом Диллером Мэтью в 1908 г. Присвоенное животному родовое наименование Tetraceratops образовано греческими словами tetra — "четыре", keras — "рог" и ops — "морда". Поскольку обнаруженный череп был буквально вдавлен в окружающую породу и значительно деформирован, препарировать и надежно идентифицировать его отдельные элементы стоило немалых усилий. Столь неудовлетворительное состояние этой находки остается серьезным препятствием для ее изучения и сегодня.
Типовой череп с нижней челюстью тетрацератопса (Tetraceratops insignis) и его прорисовки: слева (А), снизу (В) и справа (С). Черная стрелка указывает на шов между мозговой оболочкой и черепной крышей. Квадратная кость окрашена в зеленый цвет, эпиптеригоид — в синий, верхние заклыковые зубы — в красный, верхний край височного отверстия — в фиолетовый, квадратный отросток крыловидной кости — в желтый, а межкрыловидная кость — в коричневый.
Размеры тетрацератопса небольшие: череп длиной 9,5 см, а его общая длина оценивается не более чем в 0,8 м.
Череп очень короткий и высокий. Верхнечелюстная кость невысокая и не отделяет слезную кость от ноздри. Септомаксиллярная кость не имеет длинного, характерного для терапсид лицевого отростка. Глазница очень большая. Височное окно также увеличено. Квадратно-скуловая кость маленькая. Хоаны длинные и узкие, ограниченные медиально. На поперечных отростках крыловидных костей имеется по 3 крупных зуба. Зубы на эктоптеригоидах отсутствуют. Эпиптеригоид широкий. В базиптеригоидное сочленение входит только один из двух птеригоидов, как и у некоторых тероцефалов Baurioidea. Зубная кость представляет собой крупнейший элемент нижней челюсти, заканчивается вентральнее венечного отростка. Ангулярная пластинка на угловой кости нижней челюсти отогнутая.
Прорисовка частично реконструированного типового черепа с нижней челюстью тетрацератопса (Tetraceratops insignis). Длина масштабной линейки — 5 см.
На голове имеются рогообразные костные выросты. Две их пары находится на верхней поверхности черепа: одна расположена на предчелюстных костях над ноздрями, другая — на предлобных костях перед глазами. Еще одна пара растет в стороны из угловых костей нижней челюсти. Таким образом, всего имеется 6 "рогов" (родовое название "морда с 4 рогами" было дано задолго до того, как установили наличие последней их пары). Рогообразные выросты имеют небольшую высоту и несут на своей поверхности отпечатки кровеносных сосудов. Судя по текстуре, при жизни их покрывал плотный кератин. Подобные "рога" есть и у терапсид — например, бурнетиевых (Burnetiidae), у которых они, однако, располагаются на совсем других черепных костях, а также у ряда тероподных динозавров. Не исключено, что при жизни они имели яркую расцветку и использовались для внутривидовых демонстраций и поединков.
Прорисовки частично реконструированного типового черепа с нижней челюстью тетрацератопса (Tetraceratops insignis), сбоку и снизу.
Спереди на предчелюстной кости расположен массивный "резец", намного превосходящий по размерам 2 следующих резца. Далее следует широкая диастема. На верхнечелюстной кости имеются маленький предклыковой зуб, 2 крупных клыковидных зуба (задний из которых больше) и до 9 заклыковых зубов с острыми изогнутыми коронками. На нижней челюсти клыковидных зубов нет, имеются 2 увеличенных передних зуба, а остальные примерно 19 зубов приблизительно одинакового размера.
Компьютерные модели реконструированного типового черепа с нижней челюстью тетрацератопса (Tetraceratops insignis). Автор — И. Белоусов.
Поскольку посткраниальный скелет тетрацератопса неизвестен, о его внешнем облике судить затруднительно. Полагают, что телосложением он напоминал массивную ящерицу. Спинной "парус" вряд ли имелся.
Портретная реконструкция тетрацератопса (Tetraceratops insignis). Автор — Д. Богданов.
Портретная реконструкция тетрацератопса (Tetraceratops insignis). Автор — М. Целески.
Судя по зубному строению, тетрацератопс представлял собой мелкого хищника. Исходя из больших размеров глазниц, он мог вести ночной образ жизни. Незначительное количество обнаруженных остатков, вероятно, связано с тем, что тетрацератопс обитал на равнинах или возвышенностях вдали от водоемов, то есть в неблагоприятных для фоссилизации местностях.
Tetraceratops был описан У.Д. Мэтью (1908 г.) как пеликозавр, близко связанный с Sphenacodontidae. А.Ш. Ромер и Л. Прайс (1940 г.) отнесли его к офиакодонтным пеликозаврам Eothyrididae. Кун (1964 г.) установил для данного рода собственное семейство Tetraceratopsidae.
Портретная реконструкция тетрацератопса (Tetraceratops insignis). Автор — Г. Угуэто.
М. Лорин и Р. Рейз (1996 г.) из-за некоторых особенностей черепного строения сочли Tetraceratops базальным терапсидом. Исходя из данной точки зрения, он мог представлять собой сестринский таксон по отношению к остальным Therapsida. Также высказывалось предположение, что Tetraceratops занимает промежуточное положение между пеликозаврами и терапсидами, находясь ближе к предкам последних. Однако наличие многих диагностических признаков терапсид не могут быть проверено из-за плохой сохранности черепа этого животного.
Дж. Конрад и С. Сидор (2001 г.) обнаружили новые доказательства того, что Tetraceratops все-таки следует относить к Sphenacodontidae. Ф. Шпиндлер (2020 г.) также полагает, это всего лишь сфенакодонт, хотя и необычный. Таким образом, согласно современным воззрениям, Tetraceratops скорее всего представляет собой аберрантного сфенакодонта, родственного базальным формам типа Haptodus.
Тетрацератопс (Tetraceratops insignis) в естественном окружении. Автор — Д. Богданов.
Ссылки
Тетрацератопс (Википедия) перейти
Tetraceratops (Paleobiology Database) перейти
Литература
Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009