Тиллодонты — Tillodontia
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Надотряд †Цимолесты (Cimolesta)
Отряд †Тиллодонты (Tillodontia)
Тиллодонты (Tillodontia Marsh, 1875) — отряд надотряда цимолестов (Cimolesta McKenna, 1975), происходящий из раннего палеоцена - позднего эоцена Азии, раннего палеоцена - раннего эоцена Северной Америки и раннего эоцена Европы. Установлены 2 семейства и свыше 20 родов.
Родственные связи
Отряд Tillodontia установил в 1875 г. американский палеонтолог Отниел Чарльз Марш. Его наименование образовано древнегреческими словами tillo — "грызть, рвать, дергать" и odus / odontos — "зуб". Это весьма самобытная и относительно консервативная группа млекопитающих, распространенная на северных материках обоих полушарий в первой половине палеогена. Ее представители демонстрируют ряд архаичных признаков, роднящих их с древнейшими представителями других отрядов: маленький головной мозг, неокостеневшие слуховые барабанов, близкое к исходному для эвтериевых млекопитающих строение щечных зубов, стопоходящие конечности, внутреннее надмыщелковое отверстие плечевой кости, III-й вертел бедренной кости, свободная центральная кость запястья, заднее отверстие таранной кости и др. Это заставляет думать об очень древнем происхождении данной группы.
Наряду с обобщенными морфологическими чертами, наблюдаются и признаки специализации к растительноядности, как, например, грызущие резцы и функциональные диастемы перед щечными зубами, на первый взгляд напоминающие эти черты у грызунов (Rodentia). Данное сходство заставило некоторых исследователей (Вудворд и др.) видеть в тиллодонтах предковую группу для грызунов. Однако их зубы всеядного типа, сочленение нижней челюсти, движение которой было ограничено (как у хищных) большим засуставным отростком, сильно развитая височная мышца (довольно высокий сагиттальный гребень, длинный венечный отросток) говорят о значительно более плотоядном рационе и о совершенно ином направлении эволюции, чем у грызунов.
Точное систематическое положение тиллодонтов в системе плацентарных дискусионно. На первый взгляд, они сходны с древнейшими из тениодонтов (Taeniodonta), но различная специализация передних зубов (разные пары резцов увеличены, в различной степени развиты клыки) допускает лишь очень древнее родство обеих ветвей. Ясно, что адаптации к растительноядности возникли в этих двух группах независимо, а не были унаследованы от специализированного общего предка. Хотя это было признано уже к концу XIX в., поиск более убедительных связей между тиллодонтами и другими группами млекопитающих оказался сложной задачей.
Основываясь на сходстве в строении зубов и посткраниального скелета, долгое время считалось, что тиллодонты были родственны или, возможно, произошли от примитивных копытных кондиляртр типа Deltatherium (например, Грегори, 1910 г.; Гэзин, 1953 г.; Ван Вален, 1963 г.; Розэ, 1972 г., Джинджерич и Ганнелл, 1979 г.). Эта точка зрения, несомненно, была обусловлена относительной многочисленностью, разнообразием и древностью тиллодонтов в Северной Америке, а также присутствием на этом континенте разнообразных кондиляртр в более древних отложениях. Однако открытие более ранних и примитивных тиллодонтов в Азии, имеющих сходство зубов с пантодонтами (Pantodonta), указывает на более тесную связь этих двух групп и возможность происхождения от общего позднемелового азиатского предка (Гэзин, 1953 г.; Чоу и Ван, 1979 г., Чифелли, 1983 г.; Ван и Цзинь, 2004 г.). Лукас (1993 г.), хотя и считал многие сходные черты тиллодонтов и пантодонтов конвергентными, тем не менее, считал их сестринскими таксонами.
Другие авторы подчеркнули еще более тесную предполагаемую связь с пантодонтами, выделив тиллодонтов в особый подотряд последних (Чоу и Ван, 1979 г.; Маршалл и Муизон, 1988 г.). Однако ни одна из этих филогенетических гипотез не получила строгого подтверждения, и остается возможным, что сходство в строении зубов тиллодонтов и пантодонтов, такое как дилямбдодонтия, возникло независимо (в частности, Гэзин, 1953 г.; Тин и Чжэн, 1989 г.; Лукас, 1993 г.), возможно, от общего предка из числа цимолестовых (Cimolestidae). Эта точка зрения согласуется с признанием Tillodontia и Pantodonta отдельными отрядами или подотрядами Cimolesta, как это было предложено Маккенной и Белл (1997 г.).
Тин и Чжэн (1989 г.) предположили, что анагалиды (Anagalida) (по их тогдашнему мнению, включающие залямбдалестовых (Zalambdalestidae)) является ближайшим родственником тиллодонтов (Tillodontia), но эта гипотеза представляется маловероятной. Поэтому родственные связи тиллодонтов остаются невыясненными, но имеющиеся данные свидетельствуют в пользу их родства с пантодонтами и азиатского происхождения от цимолестид, вероятно, в самом начале палеоцена. По итогам проведенного в 2017 г. кладистического анализа, тиллодонты относятся к лавразиатериям (Laurasiatheria) и входят в кладу ферэ (Ferae), причем наиболее близки пантодонтам; на полученной в результате этого анализа кладограмме тиллодонты предстают вложенными в кладу, образованную родами пантодонтов, а сестринской группой для последней служит семейство пантолестовых (Pantolestidae).
Возраст и распространение
В палеонтологической летописи тиллодонты впервые появляются в раннем палеоцене Азии, где, вероятно, и возникли, и продолжают существовать там до позднего эоцена. В Северной Америке они известны начиная с позднего палеоцена до среднего эоцена, а в Европе — только из раннего эоцена. Внезапное появление представителей отряда в позднем палеоцене Северной Америки, таким образом, может представлять собой последствие иммиграции через сухопутный мост в районе современного Берингова пролива, вероятно, из-за смягчения климатических условий в этих высоких широтах. Судя по всему, точно так же произошло вторжение тиллодонтов в начале эоцена в Европу, на этот раз, вероятно, из Северной Америки, в то время связанной с Западной Европой через Гренландию. Обнаружение примитивных тиллодонтов в палеоцене восточной и южной частей Китая позволили идентифицировать Центральную Азию как вероятное место происхождения отряда. Однако китайские формы до сих пор остаются фрагментарными и плохо изученными, так что для получения более четкой картины ранней эволюции тиллодонтов требуются дополнительные находки из этого региона.
Состав
В настоящее время тиллодонты обычно рассматриваются как отдельный отряд, однако иногда (например, в классификации Маккенны и Белл (1997 г.)) им придают ранг подотряда в отряде цимолестов (Cimolesta). В последнем случае семейства тиллодонтов принимаются в качестве подсемейств.
В отряд включаются 2 семейства:
семейство †Юэстониксовых (Yuesthonychidae Tong, Wang et Fu, 2003);
семейство †Эстониксовые (Esthonychidae Cope, 1883).
Кроме того, ряд родов не причислен ни к одному семейству.
Строение и функции
Размеры представителей отряда небольшие и средние для млекопитающих: длина их череп варьирует от 5 до 35 см, общая длина головы и туловища составляла около 50-180 см, а вес оценивается приблизительно в 5-150 кг.
Прорисовка частично реконструированного верхнего зубного ряда и неполной озубленной нижнечелюстной ветви эстоникса (Esthonyx bisulcatus).
Череп вытянутый, длина его лицевого отдела больше половины длины мозгового. Морда достаточно длинная и узкая. Предчелюстная кость большая, ее восходящая ветвь высокая и длинная. Лоб широкий и выпуклый, лобные пазухи большие. Заглазничные отростки есть только верхние, очень маленькие; заглазничной дуги нет. Скуловые дуги невысокие и широко расставленные, изогнуты выпуклостью наверх. Имеются отчетливо выраженные височные ямки, умеренно выраженные сагиттальный и затылочный гребни. Мозговая полость невелика. Костных слуховых барабанов нет. Примитивность черепа проявляется в малых размерах мозговой коробки и отсутствии заглазничной дуги, но черепное основание короче, чем у базальных эвтериев. Нижняя челюсть высокая, с широкой восходящей частью, сильно выступающим вниз и назад угловым отделом, без углового отростка и с длинным венечным отростком, с глубокой массетерной ямкой; кроме самых примитивных форм, обе половины ее сращены в длинном симфизе. Челюстная мускулатура была мощной. Особенности строения челюстного сустава свидетельствуют о преобладании поперечных жевательных движений над продольными.
Прорисовки черепа с нижней челюстью трогоза (Trogosus hyracoides) (образец USNM 17886): А — череп сверху; Б — череп снизу; В — череп с нижней челюстью сбоку; Г — нижняя челюсть сверху.
Зубная формула: I2/i3-1, C1/c1, P4-3/p3, M3/m3. I1, а часто и i1 отсутствуют. I2/i2 увеличиваются и приобретают долотовидную форму, у продвинутых форм с эмалью только на передней поверхности, лишены корней и обладают постоянным ростом. Эти пары резцов имеют внешнее сходство с гипертрофированными клыками тениодонтов, но не гомологичны им. I3 нормального размера, i3 маленький или полностью исчезает. Клыки небольшие. Вместе с удлинением морды редукция части передних зубов привела к развитию у продвинутых родов широких диастем между увеличившимися передними зубами и батареей щечных зубов — расположение, отдаленно похожее на таковое у грызунов, но сильно отличающееся от короткомордых тениодонтов. Щечные зубы низкокоронковые. Небольшой P1 сохраняется у ряда примитивных азиатских родов. В остальных случаях P1/р1 отсутствуют, P2/р2 маленькие и простые, Р3-4/р3-4 моляризованы.
Прорисовки коронок правых нижних коренных зубов Trogosus; сверху и снаружи.
Верхние коренные в ширину больше, чем в длину, без цингулюма со щечной стороны, трехбугорчатые, с сильно выступающими пара- и метастилем, с крупным протоконом и зачаточным гипоконом. Имеется умеренно развитый стилярный выступ, что делает M1-2 более или менее квадратными. У некоторых родов развился мезостиль. Нижние коренные умеренно высокие и столбчатые, без цингулюма с язычной стороны, изначально селенодонтные, с высоким V-образным тригонидом и более низким чашевидным талонидом, на заднем склоне метаконида имеется небольшой метастилидный бугорок, отсутствующий у большинства млекопитающих. m3 с удлиненной гипоконулидной лопастью. Жевательные поверхности щечных зубов часто сильно изношены, с обширными областями обнаженного дентина. В целом строение зубной системы указывает на всеядный и растительноядный рацион.
Прорисовка реконструированного скелета, вписанного в телесные очертания, и реконструкция внешнего облика трогоза (Trogosus grangeri). Автор — Р. Евсеев.
Посткраниальный скелет массивный, но в остальном сохраняющий довольно генерализованное строение. Имеется ключица. Длинные кости конечностей тяжелые и несут сильные гребни, что предполагает мощную мускулатуру, связанную с рытьем и, вероятно, с лазанием по деревьям. Плечевая кость с внутренним надмыщелковым отверстием. Локтевая и лучевая кости раздельны, почти одинаково массивны. В запястье ладьевидная и полулунная кости раздельны, а центральная свободна, что является примитивным для эвтериев состоянием. Бедренная кость с небольшим III-м вертелом. Большая и малая берцовые кости раздельны. Таранная кость с широким, слабобороздчатым блоком, с задним отверстием, короткой шейкой и выпуклой головкой, сочленяющейся с ладьевидной и кубовидной костями. Кисть и стопа пятипалые, стопоходящего типа. Конечные фаланги пальцев изогнутые, сжатые с боков и нерасщепленные, при жизни несущие сильные когти. Предполагается наличие достаточно длинного хвоста. В целом, роющие адаптации выражены в меньшей степени, чем у продвинутых тениодонтов.
Прорисовки естественной отливки внутримозговой полости тиллодона (Tillodon fodiens) (образец YPM 11087); сверху (a), снизу (b) и сбоку (с).
Судя по естественной отливке полости головного мозга продвинутого рода Tillodon, у него был открытый средний мозг, небольшие полушария переднего мозга и крупные обонятельные луковицы. Глазнично-височный канал расположен вентральнее носовой щели, имеется широкая круглая щель.
Образ жизни
Ранние тиллодонты имели крепкое телосложение и достигали размеров енота. От генерализованных предков их отличали заметно увеличенные II-е резцы, щечные зубы достаточно примитивные, лишь с несколько уплощенной коронкой. Такое строение зубной системы указывает на всеядность. Фрагментарный посткраниальный материал указывает на более или менее выраженную способность к лазанию по деревьям. Более специализированные представители отряда достигали размеров небольшого медведя, были компактно сложены и обладали сильно увеличенными и долотообразными, "самозатачивающимися" резцами, несущими характерные царапины на эмали. Их передние и щечные зубы разделены достаточо широкими диастемами. Щечные зубы, из которых особенно велики коренные, с плоской быстро стирающейся жевательной поверхностью. Очевидно, в рационе этих животных преобладали растительные корма с выраженными абразивными свойствами, такие как корни и клубни, разрываемые при помощи мощных конечностей и выдергиваемые из земли гипертрофированными резцами, а также обгладываемая с помощью последних древесная кора.
Трогоз (Trogosus grangeri) в естественном окружении. Автор — Р. Евсеев.
Вымирание
Тиллодонты наряду с тениодонтами являлись частью первой волны архаичных млекопитающих, которые доминировали в палеоценовых фаунах, но уступили в конкурентной борьбе с более продвинутыми группами млекопитающими в эоцене. Продвинутые тиллодонты и тениодонты, вероятно, были в определенной степени экологически сходными, поэтому они могли конкурировать друг с другом в Северной Америке, где сосуществовали представители обеих групп. Это могло способствовать исчезновению тиллодонтов с этого континента в конце раннего эоцена, тогда как в Азии они сохранялись до позднего эоцена.
Ссылки
Taeniodonts and tillodonts: Strange rooters and diggers (Paleocene mammals of the world) перейти
Tillodontia (Paleobiology Database) перейти
Tillodontia (Wikipedia) перейти
Литература
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Павлова М. В. Палеозоология. Ч. 2. Позвоночные. — М. Л.: Государственное издательство, 1929
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Россолимо О. Л., Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Лисовский А. А., Спасская Н. Н., Борисенко А. В., Панютина А. А. Разнообразие млекопитающих. Ч. 1-3. — М.: Издательство КМК, 2004
Prothero D. R. The Princeton Field Guide to Prehistoric Mammals. — Princeton and Oxford: Princeton University Press, 2017
Rose K. D. The Beginning of the Age of Mammals. — Johns Hopkins University Press: Oxford, 2006