Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Клада Скротиферы (Scrotifera)

                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 

                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)

                              Клада Параксонии (Paraxonia)  

                                Клада Китопарнопалые (Cetartiodactyla)

                                  Отряд Парнопалые (Artiodactyla)  

                                    Подотряд Мозоленогие (Tylopoda)

                                      Надсемейство Камелоиды (Cameloidea)

                                        Семейство Верблюдовые (Camelidae)

                                          Подсемейство Камелины (Camelinae)

                                            Триба Камелини (Camelini)

                                              Род †Титанотилопусы (Titanotylopus)  

                                                Вид †Titanotylopus nebraskensis

Титанотилопусы (Titanotylopus Barbour et Schultz, 1934) — монотипический род подсемейства камелин (Camelinae Zittel, 1893), происходящий из позднего миоцена - раннего плейстоцена Северной Америки. 

    Реконструкция внешнего облика титанотилопуса (Titanotylopus nebraskensis). Автор — К. Бьюэлл.

Единственный установленный вид — Titanotylopus nebraskensis Barbour et Schultz, 1934 (тип). Его остатки обнаружены в бассейне Маомин на территории штатов Небраска и Аризона, США. Они датируются поздним миоценом - ранним плейстоценом (конец хемфильского - бланкский век). Таким образом, данный таксон существовал на протяжении около 5 млн. лет. 

Животное было описано по нижней челюсти. Его родовое наименование является производным от древнегреческих слов Τιτάν — "Титан" в значении "огромный, большой", τύλος — "мозоль" и πούς — "ступня". На русский язык оно примерно переводится как "гигантская мозолистая ступня". Видовой эпитет указывает на Небраску, где впервые были найдены остатки животного.

 

    Смонтированный скелет титанотилопуса (Titanotylopus nebraskensis).

Высота Titanotylopus в холке составляла 2,5-3 м, а масса его тела оценивается в 1-2 т. Таким образом, наряду с представителями родов Aepycamelus, Megacamelus и Gigantocamelus это один из крупнейших верблюдов Северной Америки.

Имеются свидетельства наличия у титанотилопуса сильно выраженного полового диморфизма. Богатая коллекция его остатков была извлечена из донных отложений озера Лиско на западе Небраски, датируемых поздним плиоценом (около 3,5 млн. лет назад). Измерения костей более 70 особей показывают, что самцы были значительно крупнее самок: выше примерно на 20 % и вдвое тяжелее.

    Прорисовки неполной нижней челюсти титанотилопуса (Titanotylopus nebraskensis), сверху и снаружи.

Череп сужен и удлинен, хотя морда пропорционально короче, чем у Camelops и Camelus. Область между глазницами расширенная и очень массивная, несколько выдающаяся вперед. Слезные протоки отсутствуют, что весьма нехарактерно для современных представителей семейства. Мозговая полость сравнительно небольшая, вмещающая маленькая относительно общих размеров головной мозг. Верхние клыки значительно увеличены. Предполагается, что эта особенность, как и выпуклость межглазничной части черепа, была наиболее ярко была выражена у самцов и, скорее всего, использовалась ими в ходе внутривидовых схваток во время сезона размножения. Р3/р3 хорошо развиты.

Телосложение титанотилопуса более стройное, чем у современных верблюдов рода Camelus, с более коротким туловищем и длинными конечностями, что особенно ярко проявляется в их дистальных отделах. Высказано предположение, что ноги титанотилопуса удлиннились в связи с его передвижением среди высоких зарослей кустарников, молодые верхушки которых (а также возвышавшиеся над ними деревца) он объедал. На избирательное питание листвой и тонкими веточками могут указывать и относительно узкие челюсти этого верблюда. Вероятно, его туловище укоротилось параллельно с увеличением длинны конечностей для минимизации энергетических затрат во время ходьбы. 

 

    Смонтированный скелет титанотилопуса (Titanotylopus nebraskensis) из позднего плиоцена западной части штата Небраска, США.

На широких позвонках титанотилопуса имеются  места для крепления хорошо развитых мышц и сухожилий, которые в совокупности позволяли привести длинную шею почти в вертикальное положение. Подобное устройство почти аналогично таковому современного жирафа (Giraffa camelopardalis), удерживало шею в вертикальном положении и обеспечивало возможность дальнего обзора. Титанотилопус, как и жираф, был способен удерживать шею вертикально в течение значительного времени. Вероятно, как и современные верблюды, он обладал великолепным зрением, позволявшим издалека определить потенциальную опасность. Остистые отростки грудных позвонков значительно удлинены, но судить о наличии жирового горба по ним с уверенностью нельзя.

Судя по всему, титанотилопус предпочитал достаточно плоские и открытые ландшафты — редколесья и саванны, но не пустыни. Широкие двупалые ступни с уплощенными подошвами, как у современных верблюдов, были приспособленны для обеспечения устойчивости при передвижении по пересеченной местности. Строение зубной системы проказывает, что рацион животного составляли лиственные растения, например молодые побеги на верхушках кустарников и невысоких деревьев. Об этом свидетельствует и устройство длинного и узкого черепа, специализированного для сбора растительности в их кронах. При необходимости этот верблюд мог дотянуться до листвы на уровне около 3,5 м над землей.

    Слева: рядом с пасущимся титанотилопусом (Titanotylopus nebraskensis) пробегает группа платигонов (Platygonus sp.). Автор — Р. Евсеев.

    Справа: титанотилопус (Titanitylopus nebraskensis) объедает верхнюю ветвь дерева, тогда как случайно выбравшийся на поляну борофаг (Borophagus diversidens) спешит поскорее убраться прочь из его поля зрения. Автор — Р. Евсеев.

Титанотилопус предшествовал, а затем долгое время сосуществовал с Gigantocamelus spatulus — сходным по размеру и телесным пропорциям, но занимавшим в Северной Америке более обширный ареал и вымершим несколько позднее верблюдом. Некоторые ученые также относили его к роду Titanitylopus, однако в итоге на основании существенных различий в строении зубочелюстного аппарата и ступней (в частности, проксимальных фаланг) эта точка зрения была отвергнута. Обладая расширенным концом нижней челюсти со своеобразным "шпателем" из резцов и клыков, гигантокамел явно питался подножным кормом. Возможно, в данном случае речь идет о разделении экологических ниш двух живущих рядом близкородственных таксонов для устранения пищевой конкуренции между ними — в то время, как титанотилопус добывал пищу на верхнем уровне растительности, гигантокамел кормился внизу.

Вероятно, причиной исчезновения титанотилопуса явились плейстоценовые оледенения, вследствие которых на североамериканском материке неоднократно формировался громадный ледниковый щит, что существенно ограничивало ареал обитания этого верблюда. И, соответственно, такие климатические встряски не могли не сказаться на растительной кормовой базе. Также, немалую роль могли сыграть распространяющиеся мамонты (Mammuthus), мигрировавшие из Азии на территорию Северной Америки. Эти огромные поедатели зелени часто сами формируют ландшафты, выламывая, выедая и вытаптывая деревья, как это сегодня делают африканские слоны (Loxodonta).

    Группа титанотилопусов (Titanotylopus nebraskensis) совершает сезонную миграцию. Автор — Р. Евсеев.

Titanotylopus (Paleobiology Database)  перейти