Век млекопитающих - Age of Mammals

Размеры токсодонов одни из крупнейших в семействе токсодонтовых и отряде нотоунгулят в целом. Длина головы и туловища Toxodon platensis составляла 2,5-3,2 м, хвоста — до 0,6 м, высота в холке — 1,5-1,75 м. Масса оценивается в 1,4-2,5 т. Скелет тяжелый, поддерживающий сильную мускулатуру. Массивный череп длиной до 70 см, укороченный и высокий. Он расширен в передней части морды, затем сужается, а к середине снова расширяется. Предчелюстные кости длинные и широкие, а носовые короткие с высоко поднятым носовым отверстием, что позволяет предполагать наличие над широким ртом мясистой верхней губы или даже небольшого хоботка. Глазницы также расположены высоко. Скуловые дуги широко расставленные. Нижняя челюсть толстая, особенно в задней половине. Жевательная мускулатура была развита очень хорошо.  

    Смонтированный скелет токсодона (Toxodon platensis).

Глазницы ориентированы вперед в большей мере, чем у сходных внешне бегемотов и вообще большинства современных травоядных млекопитающих. Таким образом, токсодоны имели довольно хорошо развитое бинокулярное зрение для копытных. Подобно другим нотоунгулятам, они характеризуются особым строением среднего уха: помимо обычной слуховой сумки, образованной разросшейся наружной барабанной костью, присутствуют дополнительные камеры над и под среднеушной полостью. Данное обстоятельство, вероятно, способствовало тонкому слуху этих животных. Наружный слуховой проход представлен окостеневшей трубкой.

    Черепа с нижними челюстями токсодона (Toxodon platensis).

Зубная формула составляет I2/i3, С0/с1, Р4/р3, М3/m3 = 38. Резцы увеличены в размерах, очень широкие, долотовидные, покрытые полосами эмали только с наружной стороны и до некоторой степени напоминающие резцы грызунов. Верхние резцы направлены вниз и несколько загнуты назад, а сильно уплощенные нижние направлены прямо вперед, образуя вместе эффективное устройство для срезания растительности. Нижний клык маленький. На месте утраченных последнего верхнего резца и клыка, а также первого нижнего предкоренного образованы широкие диастемы. Верхние щечные зубы особенно высокие и сильно изогнутые в вертикальной плоскости, что делает их похожими на дугу. Нижние щечные зубы не изогнуты в виде дуги, а в вертикальной плоскости почти прямые. В поперечной плоскости верхние щечные зубы почти квадратные, с внешней стенкой и отходящими от нее гребнями, число которых варьирует от 2 до 3; нижние более вытянутые, такого же строения. За исключением нижнего клыка, все зубы гипселодонтные. Они обладали постоянным ростом, стачиваясь в процессе питания жесткой растительностью, но в конце концов образовывали корни и их рост прекращался. Щечные зубы сохраняют лишь слегка измененный нотоунгулятный тип жевательной поверхности на всех стадиях изнашивания, кроме наиболее поздних. 

    Череп с нижней челюстью токсодона (Toxodon platensis).

Шея короткая. Туловище приземистое, с небольшим горбом на уровне плеч, образованным высокими остистыми отростками передних грудных позвонков. К ним прикреплялись мощные мышцы шеи, поддерживающие тяжелую голову. Также существует предположение о жировом горбе, помогавшем переносить неблагоприятные условия. Корпус сильно наклонен в своей передней части, но при этом линия спины почти прямая. Бочкообразная грудная клетка и широкий таз свидетельствуют о длинном и объемистом пищеварительном тракте. Хвост короткий. 

    Нижнечелюстная ветвь и щечной зуб токсодона (Toxodon platensis).

Ключица в плечевом поясе отсутствует. Конечности короткие и мощные. Передняя их пара немного уступает по длине задней, так что передняя часть тела слегка наклонена вперед. Кости плеча и предплечья укороченные, толстые. Лучевая кость расположена косо и не срастается с локтевой. Локтевая кость преобладает в предплечье и имеет большой локтевой отросток. Бедренная кость длинная, почти вдвое длиннее большеберцовой. В запястье и предплюсне кости чередуются. Пяточная кость высокая, сочленяющаяся с малой берцовой костью. Таранная кость закруглена внизу и имеет небольшую шейку. И передние, и задние конечности трехпалые. Сохранившиеся пальцы с II-го по IV-й укороченные, с толстыми и кривыми пястными и плюсневыми элементами и очень короткими фалангами. Все пальцы функциональные, причем средний (III-й) самый длинный и лежит по центральной оси конечности, принимая на себя большую часть массы тела. Концевые фаланги несли небольшие копытца. Животные являлись пальцеходящими. Благодаря необычным пропорциям их походка была весьма своеобразной.

    Смонтированный скелет токсодона (Toxodon platensis) из Музея естественной истории в Лондоне, Великобритания.

Прежде считалось, что токсодоны вели полуводный образ жизни, напоминая в этом отношении бегемотов. При этом обращали внимание на относительно высоко расположенные глаза и ноздри, а также укороченные конечности. В дальнейшем, когда были сопоставлены пропорции бедра и голени, а вдобавок показана очень низкая постановка головы, что весьма затрудняло ее поддержание над водой для дыхания, токсодонов стали сравнивать с живущими на суше носорогами и слонами. Это подтверждается палинологическими и седиментологическими данными, свидетельствующими о наличии в местах обитания пастбищных биотопов. В целом же остатки токсодонов приурочены к самым разнообразным палеоландшафтам — от сухих лесостепей до заливных лугов и галерейных лесов. В плейстоцене эти копытные представляли собой один из наиболее характерных элементов южноамериканской фауны.

    Токсодоны (Toxodon platensis) в естественном окружении. Автор — Р. Евсеев. 

Судя по тому, что морда токсодонов была расположена близко к земле, они могли поедать лишь низко растущую растительность. Судя по результатам изотопного анализа, эти копытные питались почти исключительно травянистыми растениями на юге Боливии, смешивали их с листьями и тонкими ветками кустарников на востоке Аргентины и отдавали предпочтение сочной листве в бассейне Амазонки на территории Бразилии. Таким образом, токсодоны обладали весьма высоким приспособительным потенциалом. Это подтверждается и тем, что эти эндемичные копытные на протяжении нескольких миллионов лет успешно выдерживали конкуренцию со стороны лошадей, оленей и лам, переселившимися из Северной Америки в ходе Великого межамериканского биотического обмена.

    Пасущийся токсодон (Toxodon platensis). Автор — П. Схоутен. 

Наибольшую опасность для этих крупных растительноядных могли представлять саблезубые кошки из рода Smilodon, проникшие в Южную Америку по Панамскому перешейку в начале плейстоцена. Насколько представляется возможным судить, североамериканские смилодоны предпочитали охотиться на бизонов, так что в новых условиях некоторые из них вполне могли приспособиться и к убийству токсодонов. От хищников этих громоздких существ защищали в первую очередь значительные размеры. Также для них вполне вероятен стадный образ жизни. 

    Желающий спариться самец токсодона (Toxodon platensis) преследует самку. Автор — В. Симеоновски.

Токсодоны были последними нотоунгулятами. Самые молодые их остатки из Бразилии имеют возраст около 11,1 тыс. лет, а из Аргентины — всего 8,5 тыс. лет. В ряде случаев они найдены на палеоиндейских стоянках в сопровождении каменных орудий, а в одной из бедренных костей обнаружен застрявший осколок каменного наконечника. Таким образом, с определенной долей уверенности можно предполагать, что доисторические охотники внесли свою лепту в исчезновении токсодонов, переживающих не лучшие времена в связи с глобальными климатическими изменениями на рубеже плейстоценовой и голоценовой эпох. 

    Бедренная кость токсодона (Toxodon platensis) с застрявшей в ней частью каменного наконечника. 

Анализ последовательностей белка соединительной ткани коллагена, полученных от токсодона (Toxodon platensis) и макраухении (Macrauchenia patachonica), показал, что эндемичные южноамериканские копытные нотоунгуляты и литоптерны образуют сестринскую группу по отношению к непарнопалым (Perissodactyla).