Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Пятница, 30.10.2020, 02:32
Тринаксодоны — Thrinaxodon 

Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
    Надотряд †Терозавры (Therosauria)
      Отряд †Цинодонты (Cynodontia)
        Клада †Эпицинодонты (Epicynodontia)
          Семейство †Тринаксодоновые (Thrinaxodontidae)
            Род †Тринаксодоны (Thrinaxodon)
              Вид †Thrinaxodon liorhinus

Тринаксодоны (Thrinaxodon Seeley, 1894) — монотипический род семейства тринаксодоновых (Thrinaxodontidae Seeley, 1894), происходящий из раннего триаса Африки и Антарктики. 

    Реконструкция внешнего облика тринаксодона (Thrinaxodon liorhinus). Автор — Г. Угуэто.

Синонимы: Nythosaurus Owen, 1876 (частью); Ictidopsis Broom, 1912; Notictosaurus Broom, 1936 (частью); Micrictodon Broom, 1937.

Наименование рода образовано древнегреческими словами θρῖναξ — «трезубые вилы» и ὀδούς — «зуб».


    Скелет тринаксодона (Thrinaxodon liorhinus) из раннего триаса провинции Фри-Стейт, ЮАР.

Единственный установленный вид — Thrinaxodon liorhinus Seeley, 1894 (тип). Его остатки обнаружены в ЮАР (Восточная Капская провинция, Фри-Стейт) и Антарктиде (Трансантарктические горы), что объясняется существованием в то время суперконтинента Пангеи. Они датируются ранним триасом (зона Lystrosaurus, индский - оленекский ярусы). Синонимы: Nythosaurus larvatus Owen, 1876; Ictidopsis elegans Broom, 1912; Ictidopsis formosa van Hoepen, 1916; Thrinaxodon putterilli Broom, 1932; Notictosaurus luckhoffi Broom, 1936 (частью); Micrictodon marionae Broom, 1937; Notictosaurus gracilis Broom et Robinson, 1948.


    Череп тринаксодона (Thrinaxodon liorhinus) из раннего триаса ЮАР.

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Thrinaxodon sp., известны из раннего триаса (зона Lystrosaurus, индский / оленекский ярус) ЮАР (Квазулу-Натал).

Многочисленные находки включают практически полные скелеты, что делает тринаксодона одним из наиболее изученных цинодонтов и синапсид в целом. 


    Череп и передняя часть скелета тринаксодона (Thrinaxodon liorhinus).


    Череп и передняя часть скелета тринаксодона (Thrinaxodon liorhinus).


    Часть позвоночного столба и ребра тринаксодона (Thrinaxodon liorhinus).


    Блок породы с хорошо сохранившиеся скелеты 2 молодых особей тринаксодона (Thrinaxodon liorhinus), погибших в одной норе. Образец был найден Р. Смитом в 2000 г. на перевале Вападсберг в районе Грааф-Рейнет, ЮАР. Длина черепов составляет около 4 см. 


    Скелет тринаксодона (Thrinaxodon liorhinus) из раннего триаса формации Фремоу, Антарктида.

Размеры небольшие: череп длиной около 10 см, общая длина составляет порядка 50 см.

Череп крупный относительно тела. Глазницы большие. Заглазничная дуга тонкая. Височные окна очень велики и скуловые дуги широко выступают наружу. Лобные кости небольшие и входят в края глазниц. На месте заглазничной и заднелобной костей примитивных терапсид находится единственное окостенение, встречающееся с предлобной костью над глазницей. Очень узкая черепная коробка несет острый сагиттальный гребень, еще сохраняющий пинеальное отверстие. Почти половину длины черепа занимает увеличенная аддукторная камера. Чешуйчатая кость широко охватывает сзади аддукторную камеру и образует латеральную поверхность затылка. На затылке у заднего основания скуловой дуги имеется зачаточная вырезка. Яремные отверстия расположены низко на черепе. Затылочный мыщелок отчетливо парный. 

Верхнечелюстные кости и передние части небных костей образуют шовное соединение по средней линии под носовым проходом, формируя сплошное вторичное небо. Кзади небные кости расходятся в стороны. У взрослых особей крыловидные кости встречаются на средней линии и закрывают межкрыловидную полость. В носовой полости имеются турбиналии.

Нижняя челюсть состоит в основном из зубной кости с хорошо развитым венечным отростком, заходящим дорсально выше скуловой дуги. Яма жевательной мышцы достигает его основания. Яма жевательной мышцы m. masseter достигает основания венечного отростка, где прикрепляется под m. temporalis. В отличие от высших цинодонтов, постдентальные кости редуцированы не сильно, но их задний край чуть приподнят по отношению к нижнему краю зубной кости. Эти кости утратили шовное соединение с зубной костью и могут двигаться отдельно от нее. Отогнутая пластина угловой кости продолжает оставаться крупным образованием, латерально выступающим над остальной костной поверхностью. Сочленовная кость полностью образует сочленение с черепом. Как и у Dvinia, на верхнезаднем крае сочленовной кости имеется утолщение, которое при сомкнутых челюстях соприкасалось с утолщением на наружном крае чешуйчатой или квадратноскуловой костей, благодаря чему достигалось упрочнение сустава. Маленькая квадратная и тесно связанная с ней квадратноскуловая кости сильно редуцированы и рыхло закреплены в вырезках у основания чешуйчатой кости.

Сверху и снизу имеется соответственно 4 и 3 резца, а также по довольно крупному клыку. Заклыковых зубов — от 7 до 9. Их коронки сжаты латерально и трехзубчаты по наружному краю, с главной центральной вершиной. На заклыковых зубах взрослых особей имеется лингвальный поясок, не развитый у молодых. Передние заклыковые зубы построены проще. Наблюдается некоторое истирание зубов, но окклюзия отсутствует. По-видимому, все зубы (включая заклыковые) на протяжении жизни многократно сменялись.

    Прорисовки реконструированного черепа тринаксодона (Thrinaxodon liorhinus): А — сбоку, Б — сверху, В — с неба, Г — сзади. 

Телосложение легкое, напоминающее пропорциями куньих. Туловище удлиненное и способное сильно изгибаться в горизонтальной плоскости. Сохраняется проатлант. Имеются 7 шейных позвонков, отличающихся сохранением гипоцентров, утрачиваемых в туловищном отделе, относительно небольшим углом зигапофизов и простотой ребер. Удлиненное туловище включает 13 грудных, 6-7 поясничных и 5 крестцовых позвонков. Передние туловищные позвонки имеют дополнительные супразигапофизальные сочленения. На протяжении всего туловищного отдела позвоночника зигапофизы круто приподняты для уменьшения боковых изгибов. 

Уже заметно четкое различие между грудным и поясничным отделами в длине ребер. Проксимальные части ребер разрастаются в расширенные реберные пластины, перекрывающие друг друга. Ребра поясничного отдела состоят из одних таких пластин без дистальных стержней. Реберные пластины логически связаны с усилением жесткости позвоночного ствола, позволяющей постоянно держать туловищный отдел над землей. Поясничный отдел позвоночника и реберные пластинки характерны и для высших цинодонтов. Относительно короткий хвост состоит из 10-15 позвонков. 

Коракоид и лопатка принимают примерно одинаковое участие в формировании гленоидной впадины, а небольшой прокоракоид образует узкий участок ее переднего края. Лопатка длинная и тонкая; она вогнута медиально в соответствии с конфигурацией туловища. Передний край лопатки редуцирован, но вперед отходит короткий отросток, акромион, сочленяющийся со стержнем ключицы. Лопаточная часть гленоидной впадины ориентирована вентрально и латерально, вероятно принимая на себя большую часть веса тела, действующего на переднюю конечность. Вентральная часть таза не пластинчатая: лонная кость укорочена, а седалищная вытянута назад.

Конечности укороченные, передние широко расставлены в стороны, но задние уже несколько сближены. Плечевая кость остается тяжелой и сложной. Ее головка отклонена дорсально для более эффективной передачи силы от конечности к вертикальной лопатке. Вертлужная впадина относительно открыта спереди и снизу. Головка бедренной кости отклонена от диафиза вверх и вперед. Обе берцовые кости ориентированы вертикально. Сочленовные поверхности берцовых костей видоизменены в соответствии с их более вертикальной ориентацией. Между голенью и стопой развилось простое сочленение с рычажной системой. Таранная кость прочно присоединена к большой берцовой, и основной сустав находится между таранной и пяточной костями, причем последняя интегрирована в стопу и развивает пяточный бугор. Животные было стопоходящим. Судя по всему, фаланговая формула составляет 2, 3, 4, 4, 3 (сохраняется по одной предпоследней фаланге дисковидной формы в III-м и IV-м пальцах).

    Прорисовки реконструированного скелета тринаксодона (Thrinaxodon liorhinus). Автор — Д. Петерс.

Маленькие ямки по бокам морды позволяют предположить наличие вибрисс и как следствие то, что тело тринаксодона было покрыто шерстью. Между четко разделенными грудной и брюшной областью, вероятно, имелась мышечная диафрагма. Это может свидетельствует о прогрессивном типе дыхания и теплокровности, хотя со всей определенностью этого утверждать нельзя.


    Томограмма черепа тринаксодона (Thrinaxodon liorhinus). Справа зеленым цветом выделен верхнечелюстной канал тройничного нерва, слева видны соответствующие ему ямки на морде.

Обширный ареал тринаксодона объясняется существованием в то время суперконтинента Пангеи. Судя по всему, он являлся активным хищником. Рацион составляли насекомые, другие безпозвоночные и мелкие позвоночные животные. Судя по большим глазницам, тринаксодон мог охотиться преимущественно по ночам.

Тринаксодон жил в неглубоких норах, вырытых в речных берегах и склонах холмов. Норному образу жизни весьма способствовала гибкость этого цинодонта. Обнаружено множество следов роющей деятельности тринаксодонов, а их остатки найдены в слепках нор из отложений древних речных долин. Известны находки скелетов нескольких особей, погибших в одном укрытии. Найденные вместе скелеты крупных и мелких особей могут являться остатками матерей с детенышами. 


    Брумистега (Broomistega putterilli), заползающая в нору к тринаксодону (Thrinaxodon liorhinus). Автор — Дж. Лацерда.

В одной из нор рядом со скелетом тринаксодона был найден скелет небольшой амфибии брумистеги (Broomistega putterilli). Вероятно, амфибия забралась в нору со спящим цинодонтом, а затем оба погибли в результате внезапного затопления.

    Скелеты тринаксодона (Thrinaxodon liorhinus) и амфибии брумистеги (Broomistega putterilli), погибших в одной норе. 


    Самка тринаксодонов (Thrinaxodon liorhinus) с играющими детенышами. Автор — Д. Гендерсон.

Ссылки

Тринаксодон (Википедия)  перейти   

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Вуд П., Вачек Л., Хэмблин Д. Дж., Леонард Дж. Н. Жизнь до человека. — М.: Мир, 1977
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Протеро Д. Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты. — СПб.: Питер, 2016
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009