Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 20.09.2020, 05:00
Трителедонтовые — Tritheledontidae 

Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
    Надотряд †Терозавры (Therosauria)
      Отряд †Цинодонты (Cynodontia)
        Клада †Эпицинодонты (Epicynodontia)
          Инфраотряд †Эвцинодонты (Eucynodontia)
            Клада †Пробайногнаты (Probainognathia)
              Клада †Чиникводонтоиды (Chiniquodontоidea)
                Клада †Прозостродонты (Prozostrodontia)
                  Семейство †Трителедонтовые (Tritheledontidae)

Трителедонтовые (Tritheledontidae Broom, 1912) — семейство клады прозостродонтов (Prozostrodontia Liu et Olsen, 2010), происходящее из позднего триаса Южной Америки, позднего триаса - ранней юры Африки, позднего триаса Европы, позднего триаса - ранней юры Северной Америки. Установлены 10 родов.

Синоним: Ictidosauria Broom, 1930; Diarthrognathidae Crompton, 1958.

История изучения

Впервые данная группа была выделена Р. Брумом в 1930 г. под названием Ictidosauria. Основанием для выделения группы явились 2 не названных мелких цинодонта из позднего триаса или базальной юры Южной Африки, более похожих на примитивных млекопитающих, чем любые другие ранее описанные терапсиды. Затылочный мыщелок парный. Название «иктидозавры» оказалось неудачным, так как еще в 1903 г. Р. Брум использовал название Ictidosaurus в качестве родового наименования для одного примитивного тероцефала из средней перми Южной Африки, а в 1932 г. автор выделил основанное на этом роде семейство примитивных тероцефалов Ictidosauridae.

Выделеные Р. Брумом «иктидозавры А и В» так и не получили при жизни автора родовых наименований. Но в 1932 г. Брум включил также в эту группу 3 других рода из позднего триаса Южной Африки (Tritheledon, Pachygenelus и Lycorhinus) и 1 род (Karoomys) из среднего триаса Южной Африки. Впоследствии Lycorhinus оказался примитивным птицетазовым динозавром из семейства Heterodontosauridae, еще сохранявшим клыки. Karoomys, известный лишь по изолированной зубной кости с единственным сохранившимся зубом, был признан большинством исследователей ювенильной особью Суnognathus.

Ф. фон Хюне (1956 г.) предложил для описанных Р. Брумом «иктидозавров А и В» родовое название Broomitherium. Но вскоре А. Кромптон (1958 г.), не ссылаясь на Ф. фон Хюне, дал подробное описание тех же терапсид, названных им Diarthrognathus и выделенных в отдельное семейство Diarthrognathidae. Сейчас всех этих цинодонтов склонны объединять в одно семейство, которое по правилу приоритета должно называться Tritheledontidae Broom, 1912.

Строение и функции

Продвинутые насекомоядные формы, сближающиеся по ряду признаков с тритилодонтами и примитивными млекопитающими.

Размеры мелкие и очень мелкие: длина черепа составляет 3-6 см.

    Прорисовка реконструированного черепа пахигенела (Pachygenelus monus). 

Большое височное окно сливается с глазницей. Заглазничная дуга вместе с заглазничной костью, а также предлобная кость утрачены, как у тритилодонтов. Скуловая дуга тонкая, включая ее заднее основание, образованное чешуйчатой костью. Вырезка, отделяющая затылок от заднего основания скуловой дуги, столь характерная для гомфодонтных цинодонтов, у трителедонтов не выражена. Теменные кости очень длинные и широкие. Пинеальное отвестие отсутствует. Сагиттальный гребень, по существу, не развит. Затылочный мыщелок парный. Желобок наружного слухового прохода неотчетливый. Во внутреннем ухе имеются отдельные отверстия для вестибулярной и кохлеарной ветвей VIII-го нерва.

Вторичное небо хорошо развито. По-видимому, по крайней мере у некоторых родов сохраняется межптеригоидная полость — признак, свойственный только очень примитивным цинодонтам. Его выраженность у трителедонтов может быть результатом их очень мелкого размера, благоприятствовавшего сохранению ювенильных черт. Поперечные отростки птеригоидов, возможно, полностью утрачены. В отличие от тритилодонтов, базиптеригоидное сочленение развито между базисфеноидом и птеригоидами, а не эпиптеригоидами.

Нижняя челюсть массивная в дентальной части, с вогнутым сзади венечным отростком и необычно тяжелым угловым отростком, развитым сильнее, чем у тритилодонтов и обычных цинодонтов. В отличие от многих цинодонтов, дентальный симфиз не развит. Задняя часть зубной кости сочленяется с чешуйчатой костью. Постдентальные кости сильно редуцированы и расположены в желобке на зубной кости, высоко приподнятом по отношению к угловому отростку нижней челюсти. Согласно одной точке зрения, по меньшей мере у некоторых родов челюстное сочленение двойное: обычное терапсидное сосуществует с новым маммальным, образованным зубной и чешуйчатой костями. 

Зубы примитивные, с притупленными вершинами. Заклыковые зубы относительно широкие. В отличие от тритилодонтов, корни заклыковых зубов не подразделенные. Возможно, трителодонты, как и некоторые другие позднетриасовые цинодонты, переходили от полифиодонтности к дифиодонтности.

Внешне и по образу жизни трителедонты напомонали землероек.

Несмотря на общий «промаммальный» облик, трителедонты резко отличаются как от тритилодонтов, так и от возможных предков млекопитающих. Массивность зубной кости сближает их с тритилодонтами, но резко отличает обе эти группы от позднетриасовых и раннеюрских млекопитающих. Помимо зубов, трителодонтов отличают от тритилодонтов относительно широкие теменные кости без выраженного сагиттального гребня; наличие межптеригоидной ямы; образование базипгеригоидного сочленения между базисфепоидом и птеригоидами, а не эпиптеригоидами, как у тритилодонтов; четкое обособление базиптеригоидного отростка от квадратной ветви птеригоида — признак, присущий, скорее, некоторым тероцефалам, чем цинодонтам; сохранение квадратной ветви птеригоида; отсутствие выраженного желобка наружного слухового прохода. Все это вызывает представление о возможном ответвлении трителодонтовой ветви эволюции не позднее, чем от примитивных цинодонтов. В таком случае редукция постдентальных костей нижней челюсти могла совершаться у трителодонтов независимо не только от тритилодонтов, но и вообще от высших цинодонтов.

Семейство имеет следующий состав:
  род †Риограндии (Riograndia Bonaparte, Ferigolo et Ribeiro, 2001);
  род †Ирайатерии (Irajatherium Martinelli, Bonaparte, Schultz et Rubert, 2005);
  род †Чалиминии (Chaliminia Bonaparte, 1978);
  род †Эллиотерии (Elliotherium Sidor et Hancox, 2006);
  род †Пахигенелы (Pachygenelus Watson, 1913);
  род †Паттсии (Pattsia Lees et Mills, 1983);
  род †Диартрогнаты (Diarthrognathus Crompton, 1958);
  род †Трителедоны (Tritheledon Broom, 1912);
  род †Эорэтии (Eoraetia Dietrich, 1937);
  род †Митреодоны (Mitredon Shapiro et Jenkins, 2001).

Ссылки

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009