Век млекопитающих - Age of Mammals

Тритилодоны — Tritylodon 

Класс †Синапсиды (Synapsida)

  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)

    Надотряд †Терозавры (Therosauria)

      Отряд †Цинодонты (Cynodontia)

        Клада †Эпицинодонты (Epicynodontia)

          Инфраотряд †Эвцинодонты (Eucynodontia)

            Клада †Пробайногнаты (Probainognathia)

              Клада †Чиникводонтоиды (Chiniquodontоidea)

                Клада †Прозостродонты (Prozostrodontia)

                  Семейство †Тритилодонтовые (Tritylodontidae)

                    Род †Тритилодоны (Tritylodon)

                      Вид †Tritylodon longaevus 

                      Вид †Tritylodon maximus 

                      Вид †Tritylodon fraasi 

Тритилодоны (Tritylodon Owen, 1884) — род семейства тритилодонтовых (Tritylodontidae Соре, 1884), происходящий из ранней юры Африки и позднего триаса / ранней юры Европы. Установлены 3 вида.

    Реконструкция внешнего облика тритилодона (Tritylodon longaevus). Автор — В. ван дер Мерве.

Синонимы: Triglyphus Fraas, 1866; Likhoelia Ginsburg, 1961; Tritylodontoides Fourie, 1963.

В 1884 г. известный английский палеонтолог Ричард Оуэн описал по передней части черепа из верхнетриасовых отложений Южной Африки новый род млекопитающих. Это было довольно крупное животное с длиной черепа около 15 сантиметров, получившее название Tritylodon longaevus. Его зубы были очень специализированными, и включали увеличенные резцы и отделенные от них диастемой щечные зубы, несущие по нескольку рядов бугорков. Оуэн отметил, что строение черепа и зубов явно указывают на принадлежность тритилодона к млекопитающим и с этим согласились крупнейшие палеонтолги того времени. Позднее разные ученые анализировали данный череп в своих работах. Высказывалосьпредположение, что череп вообще принадлежит не млекопитающему, но оно не получило широкой поддержки. Было решено отнести тритилодона к Multituberculata, группе мезозойских и раннекайнозойских млекопитающих. В 1927 г. в своей работе по многобугорчатым американский палеонтолог Джордж Симсон рассматривал и тритилодона, поместив его в отдельный подотряд Tritylodontoidea, посчитав ранней отклонившейся ветвтью многобугорчатым. Со временем стали известны остатки животных, близких к тритилодону. В 1933 г. в первом издании «Палеонтологии позвоночных» Альфред Ромер рассматривал тритилодона в составе многобугорчатых. А в 1940 г. из ранней юры Китая был описан Bienotherium yunnanense, также отнесенный к Tritylodontoidea.

Весьма любопытным является тот факт, что у ученых не вызывало серьезной озадаченности то, что в позднем триасе существовало такое крупное и специализированное млекопитающее, которое они называли древнейшим из известных (хотя несколько позднее было установлено, что возраст слоев, в которых был обнаружен череп тритилодона не верхнетриасовый, а нижнеюрский, это мало меняло ситуацию). При этом даже более поздние геологические слои содержали лишь хрупкие косточки мелких насекомоядных зверьков. Если тритилодон существовал уже в триасе, то когда же появились предковые ему более примитивные млекопитающие и как долго они эволюционировали? Недостаток информации не позволял получить ответ на этот вопрос. Однако при детальном изучении новых находок были обнаружены черты тритилодонтоидов, не характерные для млекопитающих, в частности строение нижнечелюстных костей. Выяснилось, что тритилодон и его родственники — это не млекопитающие, а поздние продвинутые представители терапсид. Таким образом, к середине ХХ в. данная точка зрения стала общепризнанной.

    Неполный череп тритилодона (Tritylodon longaevus), снизу и сверху.

Размеры тритилодонов варьируют от средних до относительно крупных: длина черепа составляет 12-22 см, общая длина оценивается в 0,8-1,2 м.

Морда низкая, суженная в средней части. Носовое отверстие непарное. Квадратная кость рыхло соединена с чешуйчатой. Вторичное небо достигает середины длины черепа. Нижняя челюсть без венечной кости. Иногда указывается на наличие дополнительного челюстного сочленения между чешуйчатой и зубной костями.

Нижние резцы выступают вперед. Верхние заклыковые зубы несут по 3 продольных ряда серповидных бугорков, нижние — по 2. В каждом нижнем продольном ряду имеется по 4 бугорка. 

    Естественная отливка скелета тритилодона (Tritylodon sp.) из отложений формации Кларенс, ЮАР.

    Обнаруженные скелетные элементы и реконструированные телесные очертания тритилодона (Tritylodon longaevus).

Tritylodon longaevus Owen, 1884 (тип) — типовой вид, известный из ранней юры (формация Эллиот, зона Tritylodon, геттангский / синемюрский ярус) ЮАР (провинция Фри-Стейт) и Лесото. Синоним: Likhoelia ellenbergi Ginsburg, 1961. Известен череп и некоторые элементы посткраниального скелета. Общая длина оценивается примерно в 1 м, вес — в 15 кг.

    Слепок черепа тритилодона (Tritylodon longaevus). Длина 12 см.

Tritylodon maximus (Fourie, 1962) — вид, известный из ранней юры (зона Tritylodon, синемюрский ярус) ЮАР (провинция Фри-Стейт). Синоним: Tritylodontoides maximus Fourie, 1963. Крупнейший представитель рода: череп достигает 22 см в длину.

Tritylodon fraasi Lydekker, 1887 — вид, известный из позднего триаса (рэтский ярус) или ранней юры (геттангский / синемюрский ярус) Германии (земля Баден-Вюртемберг). Синоним: Triglyphus fraasi (Fraas, 1866) Lydekker, 1887.

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Tritylodon spp., известны из ранней юры (зона Tritylodon, геттангский / синемюрский ярус) ЮАР (провинции Северная Капская, Фри-Стейт) и Лесото. 

Строение косточек склеротикального кольца указывает на ночной образ жизни.

Tritylodon (Paleobiology Database)  перейти

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018

Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964

Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939

Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009