Труцидоцинодоны — Trucidocynodon
Класс †Синапсиды (Synapsida)
Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
Надотряд †Терозавры (Therosauria)
Отряд †Цинодонты (Cynodontia)
Клада †Эпицинодонты (Epicynodontia)
Инфраотряд †Эвцинодонты (Eucynodontia)
Клада †Пробайногнаты (Probainognathia)
Семейство †Эктениниевые (Ecteniniidae)
Род †Труцидоцинодоны (Trucidocynodon)
Вид †Trucidocynodon riograndensis
Труцидоцинодоны (Trucidocynodon Oliveira, Soares et Schultz, 2010) — монотипический род семейства эктениниевых (Ecteniniidae Martínez, Fernandez et Alcober, 2013), происходящий из позднего триаса Южной Америки.
Реконструкция внешнего облика и относительные размеры труцидоцинодона (Trucidocynodon riograndensis). Автор — Г. Угуэто.
Единственный установленный вид — Trucidocynodon riograndensis Oliveira, Soares et Schultz, 2010 (тип). Его остатки обнаружены в штате Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Они датируются поздним триасом (верхняя часть формации Санта-Мария, зона Hyperodapedon, карнийский ярус).
Найдены хорошо сохранившийся почти полный скелет (типовой образец UFRGS PV-1051-T), смятый череп с нижней челюстью (образец CAPPA/UFSM 0029) и элементы посткраниального скелета ряда других особей.
Скелет труцидоцинодона (
Trucidocynodon riograndensis) (типовой образец UFRGS PV-1051-T).
Размеры крупные: череп типовой особи имеет 18,8 см в длину, ее общая длина составляет 1,2 м, а вес оценивается приблизительно в 30 кг. Другой череп (образец CAPPA/UFSM 0029) достигает в длину 21,4 см.
Череп труцидоцинодона (
Trucidocynodon riograndensis).
Нижняя челюсть массивная. Клыки хорошо развиты, нижние длиннее верхних. У экземпляра CAPPA/UFSM 0029 общая длина нижнего клыка составляет 6,2 см, из которых на коронку приходится 4,8 см, что сравнимо с клыком современного льва (Panthera leo). По переднему и заднему краям клыков, как и прочих зубов, имеется мелкая зазубренность. Ямка, в которую нижний клык входит при смыкании челюстей, доходит до самого верха морды (такие ямки есть и у современных млекопитающих с крупными клыками). Над обеими ямками в верхней челюсти труцидоцинодона расположены отверстия, из которых выступают кончики нижних клыков.
Слева: прорисовка реконструированного черепа с нижней челюстью труцидоцинодона (Trucidocynodon riograndensis).
Справа: заклыковые зубы труцидоцинодона (Trucidocynodon riograndensis): задние правые верхние (вверху) и левые нижние (внизу) со щечной стороны. Стрелки направлены мезиально. Длина масштабной линейки — 2 мм.
У хищных синапсид такие огромные нижние клыки встречаются реже, чем у растительноядных или всеядных. Не исключено, что у труцидоцинодона они служили для внутривидовой демонстрации или даже были нужны для предотвращения бокового вывиха челюсти при жевании, как у пекари и тапиров, у которых крупные нижние клыки зажимают между собой верхнюю челюсть и ограничивают свободу движения нижней. А вот от вывиха челюсти в продольном направлении гипертрофированные клыки не защищали. Для того, чтобы быть "саблезубой кошкой наоборот" и охотиться на крупных животных, труцидоцинодону, по-видимому, не хватало гибкости челюстного сустава: при попытке схватить нечто диаметром больше 10 см хищник рисковал вывихнуть себе челюсть. Поскольку подробности биомеханики черепа этого цинодонта нам пока неизвестны, остается предполагать, что при охоте он либо нацеливался на мягкую тонкую шею, либо отдавал предпочтение некрупной добыче.
Компьютерные модели черепа с нижней челюстью (образец CAPPA/UFSM 0029) труцидоцинодона (
Trucidocynodon riograndensis); справа сбоку (a), слева сбоку (b) и спереди (c). Условные обозначения: An — угловая кость; c — нижний клык; C — верхний клык; dpo — ямка для размещения нижнего клыка; en — мозговая полость; i1-3 — нижние резцы 1–3; PCs — верхние заклыковые зубы; Sur — надугловая кость; ur — предположительно, нерассосавшийся остаток прежнего клыка.
Еще одна любопытная особенность образца CAPPA/UFSM 0029 — небольшая костная структура, залегающая в верхней челюсти вблизи корня верхнего левого клыка черепа, которая интерпретируется как нерассосавшийся остаток старого клыка, со временем выпавшего. Поскольку никаких замещающих клыков, готовых прийти на смену текущему, обнаружено не было, можно сделать вывод, что это была последняя смена зубов, а с учетом крупных размеров животного можно предположить, что она наступила по достижении цинодонтом полной физической зрелости. По-видимому, как и у раннетриасового галезавра (
Galesaurus planiceps), у труцидоцинодона все еще проходила регулярная смена зубов, но во взрослом возрасте она прекращалась.
Компьютерная модель черепа с нижней челюстью (образец CAPPA/UFSM 0029) и портретная реконструкция труцидоцинодона (Trucidocynodon riograndensis). Автор реконструкции — М. Оливейра.
Судя по результатам изучения полости мозгового отдела черепа труцидоцинодона, его головной мозг имел довольно продвинутое для цинодонтов строение, но в целом был не сложнее, чем у других поздних пробайногнатов. У него имелись хорошо выражены полушария, более крупные, чем обонятельные луковицы, и не наблюдалось шишковидное тело, присутствовавшее у ранних цинодонтов и помогавшее в терморегуляции. Однако относительный размер головного мозга труцидоцинодона больше, чем у любого другого известного позднетриасового цинодонта. По одной из оценок, у экземпляра CAPPA/UFSM 0029 коэффициент энцефализации (EQ) составляет 1,24. Для сравнения, у более близких к млекопитающим бразилодона (Brasilodon quadrangularis) и риограндии (Riograndia guaibaensis) он составил соответственно 0,98 и 1,21. Однако даже с учетом этого по отношению веса мозга к весу тела трудицинодон значительно уступал современным млекопитающим: например, коэффициент энцефализации у домовой мыши (Mus musculus) равен 4,47, а у степной кошки (Felis lybica) —7,87. Следует также отметить, что само по себе значение EQ мало что может сказать об интеллекте животного.
Компьютерные модели черепа (a — сверху) и полости головного мозга (b — сверху, с — слева сбоку, d — справа сбоку) труцидоцинодона (
Trucidocynodon riograndensis). Условные обозначения: asc — передний полукружный канал; ch — полушария мозга; fm — большое затылочное отверстие; fv — окно преддверия между средним и внутренним ухом; ibs — межлуковичная борозда; hy — гипофиз; ihs — межполушарная борозда; lsc — боковой полукружный канал; ob — обонятельные луковицы; Os — орбитосфеноид; pa — парафлоккулус.
Спина труцидоцинодона достаточно гибкая. Передние и задние конечности расположены под телом, относительно выпрямленные и полупальцеходящие, что указывает на их приспособленность к быстрому передвижению.
Реконструированный скелет труцидоцинодона (
Trucidocynodon riograndensis).
Прорисовки реконструированного скелета труцидоцинодона (
Trucidocynodon riograndensis); сбоку (А) и сверху (В).
Труцидоцинодон (Trucidocynodon riograndensis) в естественном окружении. Автор — М. Кастро.
По всей видимости, животное являлось активным хищником. Учитывая, что труцидоцинодон существовал в то время, когда доминирующими плотоядными являлись архозаврообразные, а большинство цинодонтов были мелкими, роющимися в лесной подстилке животными, его значительные размеры и относительно крупный мозг кажутся особенно необычными. Добычей труцидоцинодона могли являться ринхозавр гиперодапедон (Hyperodapedon sp.), растительноядный цинодонт экзаэретодон (Exaeretodon riograndensis) и примитивные динозавры (Pampadromaeus barberenai, Bagualosaurus agudoensis и др.), на которых также охотились хищные протерохампсия стеносцелида (Stenoscelida aurantiacus) и псевдозухия динамозух (Dynamosuchus collisensis). Вероятно, труцидоцинодон должен был как-то избегать прямой конкуренции с ними — возможно, за счет выбора времени и места охоты, как это делают современные млекопитающие хищники.
Труцидоцинодон (Trucidocynodon riograndensis) атакует гиперодапедона (Hyperodapedon sp.). Автор — М. Оливейра.
Труцидоцинодон представляет собой убедительный пример того, что, несмотря на возрастающую роль рептилий, в позднем триасе синапсиды продолжали играть важную роль в экосистемах, успешно конкурируя с гигантскими архозаврообразными и первыми динозаврами.
Ссылки
Новиковская А. Позднетриасовый труцидоцинодон обладал не только огромными клыками, но и крупным мозгом. — 2025 (Элементы.Ру)
перейти Trucidocynodon (Paleobiology Database)
перейти
Литература
