Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Надотряд †Цимолесты (Cimolesta)    

                      Отряд †Пантодонты (Pantodonta)

                        Надсемейство †Пантолямбдоиды (Pantolambdoidea)

                          Семейство †Титаноидовые (Titanoideidae)

                            Ихнород †Тулитерипусы (Thulitheripus)

                              Ихновид †Thulitheripus svalbardii

Тулитерипусы (Thulitheripus Lüthje, Milàn et Hurum, 2010) — монотипический ихнород семейства титаноидовых (Titanoideidae Patterson, 1934), происходящий из позднего палеоцена Европы.

    Реконструкция внешнего облика тулитерипуса (Thulitheripus svalbardii). Автор — Р. Евсеев.

Единственный установленный ихновид — Thulitheripus svalbardii Lüthje, Milàn et Hurum, 2010 (тип). Он описан по окаменевшим слепкам следовых отпечатков, обнаруженным на арктическом архипелаге Шпицберген, Норвегия. Следы датируются поздним палеоценом.

Родовое название образовано словом thulitheri, буквально означающим "большое северное животное", и рus — "ступня". Слово svalbard в видовом эпитете — норвежское название Шпицбергена.

20 декабря 2006 г. в позднепалеоценовых угольных пластах формации Фиркантен на Шпицбергене была открыта следовая дорожка, состоящая из довольно больших слепков следов. Возраст, размеры и отличная сохранность позволили идентифицировать данные следы как принадлежащие пантодонту семейства титаноидовых (Titanoideidae). Это наиболее раннее свидетельство существования крупных млекопитающих в столь удаленных северных районах.

    Следовая дорожка тулитерипуса (Thulitheripus svalbardii) на кровле угольной шахты.

Следы обнаружены на границе между углем и отложенным сверху богатым органическими остатками илистым мелкозернистым песчаником. Это означает, что они были оставлены в болотистой почве, а затем в связи с повышением уровня моря их занесло песчаными наносами. Следы сохранились как провернутые диски из песчаника, образованные путем продавливанием конечностями тонкого слоя песка, осевшего поверх торфа. Когда вес тела животного во время шага переносился вперед, продавленный песчаный диск проворачивался под лапой, сохраняя ее форму.

    Слева — изъятый слепок следа тулитерипуса (Thulitheripus svalbardii), справа — механизм его образования.

Следовая дорожка тянется вдоль кровли угольной шахты, она имеет общую протяженность 5 м и состоит из 17 отдельных различимых отпечатков. Все следы сохранились в виде природных отливов из илистого песчаника. Основываясь на различии в размерах следов и длине шага, дорожка была разделена на 3 отдельные следовые цепочки. Они получили обозначения T1, Т2 и T3, а каждый след был пронумерован в зависимости от направления движения. Кроме того, из 4 отпечатков, которые затруднительно причислить к остальным цепочкам, была выделена условная следовая цепочка Т?. 

Поскольку следовая дорожка содержит отпечатки следов различных особей, можно сделать выводы о некоторой социальности оставивших их животных. Цепочки следов пролегают в узкой колее, следы от левых и правых конечностей располагаются близко к средней линии тропы. На отпечатках и передних, и задних конечностей различимы все 5 пальцев. Все следы глубоко отпечатались на подложке, но оттиски кистей, как правило, на несколько сантиметров глубже, нежели ступней. 

 

    Слева — схема следовой дорожки тулитерипуса (Thulitheripus svalbardii), справа — реконструкция условий ее образования (автор — Р. Евсеев).

Отпечатки пальцев кистей в большинстве случаев сохранились в виде удлиненных невнятных смазанных оттисков — при передвижении лапы глубоко погружались в подложку, а затем поднимались, проворачивая пальцами в вертикальной плоскости. По отпечаткам видно, что III-й и IV-й пальцы были наиболее длинными, у II-го и у I-го наблюдается последовательное уменьшение длины, а V-й палец по длине равен I-му. Отпечаток каждого пальца заканчивается оттиском короткого, сжатого с боков острого когтя. У наиболее хорошо сохранившихся образцов просматриваются слабые отпечатки сегментов подушечек пальцев. Отпечатки кистей в среднем в два раза меньше отпечатков ступней и составляют от одной трети до двух третей их величины.

В большинстве случаев отпечатки ступней частично перекрываются отпечатками кистей, скрывая детали строения пальцев и препятствуя точному измерению их размеров. Однако, в двух случаях (Т2-1 и T2-2) следы задних конечностей находятся за следами передних и демонстрируют полные отпечатки ступней, но, к сожалению, они сохранились плохо и их детали трудноразличимы. 

    Следы тулитерипуса (Thulitheripus svalbardii): А — образец Т?-2; В — схема наложения отпечатков передней и задней конечностей; С — восстановленный отпечаток кисти; D — восстановленный отпечаток ступни.

Образец T?-2 представляет собой хорошо сохранившийся отпечаток ступни с наложившимся на него отпечатком кисти. Данная ступня имеет грушевидную форму, достигая 24 см в длину и 22 см в ширину. Просматриваются оттиски от ее 5 коротких, треугольных, обращенных вперед, копытообразных пальцев ступни. Наибольшую длину (4 см) имеет средний палец. Далее пальцы постепенно укорачиваются в направлении от среднего пальца к краю лапы.

Хорошая сохранность следов позволяет с высокой степенью достоверности идентифицировать оставивших их животных. Геологический возраст, размер и форма отпечатков убедительно указывают на представителей отряда пантодонтов (Pantodonta), которые на протяжении всего палеоцена оставались единственной (и, собственно, первой) группой млекопитающих, достигающих достаточно крупных размеров. Конфигурация следов передних конечностей с заостренными, сжатыми с боков когтями свидетельствует, что они принадлежат пантодонтам семейства титаноидовых (Titanoideidae), подобных их единственным известным представителям — титаноидам (Titanoides). На основании различий в строении ступней с титаноидами и были выделены новые ихнород с ихновидом — тулитерипус шпицбергенский (Thulitheripus svalbardii). Несмотря на это, можно предположить, что тулитерипуса с титаноидами связывают достаточно близкие родственные узы. Возможно, они представляли собой своего рода полярную адаптацию последних.

Титаноиды представляли собой крупных животных, достигавших величины медведей, которых они отдаленно напоминали. На передних конечностях этих пантодонтов имелись мощные, сжатые с боков когти. Находки концевых фаланг задних конечностей титаноидов отсутствуют, однако, основываясь на морфологии найденных отпечатков задних ступней тулитерипуса можно предположить, что они были оснащены притупленными копытообразными когтями. Все другие пантодонты, находки конечностей которых известны, имеют притупленные копытца как на передних, так и на задних конечностях.

В палеоцене и раннем эоцене на Шпицбергене царил умеренно-теплый климат без выраженных сезонных изменений, сохранялась высокая влажность, среднегодовая температура воздуха достигала +12 °C. Растительность была представлена обширными лесами, состоящими из хвойных и лиственных листопадных пород, типичных для нынешних умеренных широт. Из покрытосеменных изобиловали клены, дубы, буки, каштаны, платаны, орехи и липы; встречались представители родов Corylites и Trochodendroides. Из голосеменных были обычны метасеквойи, секвойи, кипарисы и ели. В подлеске произрастали папоротники. 

    Карта Шпицбергена и Гренландии в позднем мелу и эоцене.

Шпицберген в те времена входил в состав Гренландского Региона, объединявшего также Гренландию, остров Элсмир (Канада) и Шотландию. По видимому, все эти земли в палеоцене и эоцене находились недалеко друг от друга и соединялись сушей, по которой пролегали пути миграции древних животных, в том числе и пантодонтов, пришедших сюда из Северной Америки.

Прибрежные зоны, в отложениях которых была обнаружена следовая дорожка тулитерипуса, представляли собой заболоченные равнины, имеющие небольшой уклон к морю и периодически подтопляемые приливами, несущими мелкий илистый песок. Эти равнины были защищены от волн и штормов барьерами наносов, отмелями и островками, и изобиловали мягкой и сочной растительностью, привлекающей растительноядных животных, таких как тулитерипус.

К концу эоцена среднегодовые температуры на планете значительно уменьшились, а умеренный климатический пояс сдвинулся ближе к экватору. В Арктике относительно теплые и мягкие зимы сменились морозными и снежными, что способствовало распространению таежных и тундровых зон. Все это привело к исчезновению со Шпицбергена обширных лиственных лесов, а вместе с ними и тулитерипуса.

Thulitheripus (Paleobiology Database)  перейти

Lüthje С. J. Transgressive Development of Coal-bearing Coastal Plain to Shallow Marine Setting in a Flexural Compressional Basin, Paleocene, Svalbard, Arctic Norway. — The University of Bergen, 2008  

Lüthje С. J., Milàn J., Hurum J. Н. Paleocene tracks of the mammal Pantodont genus Titanoides in coal-bearing strata, Svalbard, Arctic Norway. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (2), 2010